Abstract Understanding of natural and human induced changes to freshwater biodiversity patterns is critical for efficiently conserving and managing these highly impacted ecosystems. In this doctoral thesis, I study the natural spatial and temporal variability of littoral macroinvertebrate communities, as well as aquatic biodiversity responses (of bryophytes, macroinvertebrates and diatoms) to human impact on forested headwater streams. I also study the temporal variability of natural and human-impacted stream communities. I show that littoral macroinvertebrate communities are most variable between individual samples and to some extent between littorals, and that the diversity patterns of rare and common littoral macroinvertebrates vary at different spatial scales. Temporal (interannual) variability is of minor importance, particularly for the core species of the community. For rare species, however, the temporal component was generally more important than spatial turnover. For headwater streams, I show that most taxonomic groups responded negatively to human impact on the adjacent riparian forest. Nevertheless, pristine riparian forest is not a sufficient surrogate for stream biodiversity as also streams with relatively disturbed riparian forests supported diverse benthic communities. A rapid classification method based on the physical structure of the stream channel and its riparian forest is able to identify the reference-state communities, as well as the most severely altered communities, but a reliable identification of the intermediately-disturbed sites would need more precise information about the key stressors of stream communities. I found that fine sediments originating from forest drainage were the main factor causing reduction of stream biodiversity. I also found that forestry impacted streams varied temporally more than pristine streams, emphasizing the importance of interannual sampling of impacted streams for a reliable status assessment. / Tiivistelmä Luonnollisen ja ihmisen aiheuttaman biodiversiteettivaihtelun ymmärtäminen hoito- ja suojelutoimissa on tärkeää pienvesien monimuotoisuuden turvaamiseksi. Tarkastelen väitöskirjassani järvien rantavyöhykkeen pohjaeläinten ajallista ja paikallista vaihtelua sekä latvapurojen eliöyhteisöjen (pohjaeläimet, sammalet, piilevät) vasteita ihmisen aiheuttamaan fysikaaliseen muutokseen rantametsässä ja purouomassa. Tarkastelen myös ajallisen vaihtelun eroja luonnontilaisten ja ihmisvaikutteisten latvapurojen eliöyhteisöjen välillä. Osoitan, että järven rantavyöhykkeen pohjaeläinyhteisöt vaihtelevat eniten yksittäisten näytteiden välillä ja pienessä määrin eri rantojen välillä, mutta ajallinen vaihtelu ei heikennä tulosten luotettavuutta muiden kuin harvinaisten lajien osalta yhteen vuoteen rajoittuvassa näytteenotossa. Purotutkimuksissa osoitan, että useiden vesieliöryhmien lajirunsaus muuttuu ihmisen aiheuttaman rantametsän muutoksen seurauksena, mutta luonnontilaista rantametsää ei silti voida pitää yksiselitteisesti myös puron suojelutason mittarina, koska se ei välttämättä turvaa eliöiden lajistollista eheyttä suhteessa alkuperäiseen alueelliseen lajistoon. Rantametsän ja uoman fysikaalisiin rakennepiirteisiin perustuvaa nopeaa luokittelumenetelmää voidaan käyttää eliöyhteisöltään monimuotoisimpien ja metsätalouden voimakkaimmin rasittamien purojen tunnistamisessa. Eliöyhteisöltään lievemmin muutettujen purojen luotettavaan erotteluun luokittelun pitäisi kuitenkin sisältää tarkempaa tietoa metsäojitusten aiheuttamasta liettymisestä, joka on tulosteni perusteella haitallisin metsätaloudesta johtuva puroyhteisöjä rasittava tekijä. Havaitsin myös metsätalouden rasittamien purojen tilanarvioinnin toistettavuuden olevan luonnontilaisia puroja heikompaa, joten metsätalouden rasittamien purojen pidempiaikainen seuraaminen tuntuu välttämättömältä luotettavien tilanarvioiden tuottamiseksi.

Abstract Community assembly results from a combination of deterministic and stochastic mechanisms, whose relative effects can vary in response to environmental heterogeneity, connectivity, disturbance regimes and anthropogenic stressors. Understanding how community assembly mechanisms vary in response to environmental changes and connectivity is crucial for the management and conservation of river ecosystems. In this thesis, I tested the effects of connectivity and natural flow disturbances on riverine invertebrate communities by assessing assembly mechanism changes in response to (I) habitat connectivity, (II) seasonal flow intermittency and (III) inter–annual hydrological variability. I also conducted a field experiment to test for (IV) the effects of human–induced nutrient enrichment on community assembly of microorganisms (diatoms and aquatic fungi) and stream ecosystem functioning under different environmental settings. Invertebrate community assembly changed gradually with habitat connectivity. While limited dispersal resulted in higher community variability in the most isolated streams, mass effects caused community homogenization in the most connected ones. Natural and human induced disturbances lead to changes in the relative importance of deterministic and stochastic factors but often through different, or even opposite, mechanisms depending on the natural background of the ecosystem and organism type considered. For instance, seasonal drying and high–flow periods in intermittent Mediterranean rivers promoted deterministic and stochastic assembly processes respectively, whereas environmental sorting and stochastic processes respectively dominated during high and low flow years in boreal streams. Diatom and fungal communities responded differently to nutrient enrichment, with detrital processes and fungal communities responding more in naturally acidic than in circumneutral streams. The results of this thesis highlight the complexity of community assembly mechanisms: they tend to be highly context dependent and temporally variable. Therefore, stream bioassessment and conservation will benefit from explicitly incorporating connectivity and natural disturbance regimes. Assessing the interactive effects of connectivity and disturbances at the river network scale would provide a greater understanding of community assembly mechanisms and river ecosystem functioning. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen koostumus heijastelee determinististen ja stokastisten mekanismien vuorovaikutusta. Niiden suhteellinen merkitys vaihtelee suhteessa yhteisöjen kytkeytyneisyyteen sekä luontaisiin ja ihmisen aiheuttamiin häiriöihin. Yhteisöjen säätelymekanismit vaihtelevat jokiverkoston eri osissa ja tietoa tästä vaihtelusta tarvitaan jokiekosysteemien hoidon kehittämiseksi. Tässä tutkielmassa testasin elinympäristöjen kytkeytyneisyyden ja luontaisten häiriöiden (virtaamavaihtelut) vaikutuksia jokien selkärangatonyhteisöihin. Suoritin myös kenttäkokeen, jossa testattiin ihmisen aiheuttaman rehevöitymisen vaikutuksia mikro–organismeihin (piilevät, mikrobit) ja ekosysteemitoimintoihin erilaisissa ympäristöoloissa (luontaisesti happamat vs. neutraalit purot). Selkärangattomien yhteisökoostumus muuttui asteittain jokiverkostossa. Yhteisökoostumuksen vaihtelu oli suurinta eristäytyneimmissä latvapuroissa, kun taas isommissa, uomaston keskivaiheilla sijaitsevissa koskissa voimakas levittäytyminen eri suunnista (ns. massatekijät) aiheutti yhteisöjen rakenteen homogenisoitumista. Kuivuusjaksot ja niitä seuraavat korkean virtaaman jaksot edistivät determinististen prosessien merkitystä Välimeren alueen joissa, kun taas boreaalisissa puroissa Pohjois–Suomessa äärevät virtaamaolot, erityisesti poikkeuksellisen kuivat kesät, edistivät satunnaismekanismien vaikutusta. Perustuottajat (piilevät) ja hajottajat (akvaattiset sienet) vastasivat eri tavoin ravinnelisäykseen. Sienten hajotustoiminta nopeutui ravinnelisäyksen myötä, mutta vain luontaisesti happamissa puroissa. Tämän opinnäytetyön tulokset korostavat yhteisön kokoonpanomekanismien monimutkaisuutta: ne ovat usein erittäin tilanneriippuvaisia ja ajallisesti vaihtelevia. Siksi jokien ekologisen tilan arvioinnissa tulisi huomioida tutkimuspaikkojen kytkeytyneisyys jokimaisemassa.

Abstract Freshwater ecosystems are severely threatened by a variety of anthropogenic stressors. In order to keep track with at least part of the changes, it is important to efficiently assess and monitor freshwater biological diversity. Biological assessment programs are developed to detect human-induced changes in the ecological state of aquatic systems. These programs typically rely on the assumption that environmental conditions are the sole drivers of biological communities occupying a site and, thus, these local communities would correctly inform about environmental conditions. Recently, this background principle of current bioassessment methods has faced some criticism, stemming from the idea that community structuring is a more complex process than just a mere result of local environmental conditions. In this thesis, I studied the natural and anthropogenic drivers of freshwater biodiversity. I was particularly interested if the various biodiversity metrics studied showed any spatial patterns and if so, for which reasons these patterns might occur. To obtain a comprehensive picture of spatial patterns in biodiversity, I studied multiple spatial contexts, biological groups and indices. I found that environmental conditions were not the only drivers of freshwater biodiversity. Instead, different spatial patterns, likely stemming from dispersal processes, were surprisingly powerful drivers of aquatic communities and index values derived from them. The spatial context (i.e. spatial extent and connectivity) of the aquatic study systems likely played a major role in structuring biodiversity. I also found that the distinct biological groups and indices studied were partly related to different predictor variables. The findings of this thesis are of importance to the development of new bioassessment methods. The results of this thesis also suggest that the spatial context of the study setting should be acknowledged when interpreting results based on current bioassessment methods. / Tiivistelmä Makeanveden ekosysteemit ovat hyvin alttiita ihmistoiminnalle. Ekosysteemissä mahdollisesti tapahtuvien muutosten havaitseminen vaatii tehokkaita vesistöjen ekologisen tilan ja luonnon monimuotoisuuden arviointi- ja seurantamenetelmiä. Näiden menetelmien toimintaperiaatteen yleisenä tausta-ajatuksena on, että biologiset yhteisöt määräytyvät paikallisten ympäristöolojen mukaan. Tietyn paikan yhteisön oletetaan siis heijastavan kyseisen paikan ympäristön tilaa. Viime aikoina tausta-ajatus paikallisten ympäristöolojen merkityksestä ainoana eliöyhteisöjä muovaavana tekijänä on kuitenkin kohdannut kritiikkiä. Kriitikot painottavat, että biologisten yhteisöjen rakenteeseen vaikuttavat monet muutkin asiat kuin paikalliset ympäristöolosuhteet ja niissä tapahtuvat ihmisperäiset muutokset. Väitöskirjassani tutkin sisävesien luonnon monimuotoisuuteen vaikuttavia tekijöitä. Olin erityisen kiinnostunut siitä, näkyykö tutkituissa biologisissa parametreissa maantieteellisessä tilassa ilmeneviä spatiaalisia säännönmukaisuuksia. Saadakseni mahdollisimman laaja-alaisen käsityksen luonnon monimuotoisuudessa esiintyvistä spatiaalisista säännönmukaisuuksista, tutkin useaa spatiaalista kontekstia, eliöryhmää ja indeksiä. Tutkimuksessa selvisi, että paikalliset ympäristöolosuhteet eivät ole ainoita luonnon monimuotoisuuteen vaikuttavia tekijöitä. Erilaiset spatiaaliset säännönmukaisuudet, todennäköisesti eliöiden levittäytymiseen liittyvien seikkojen aiheuttamina, olivat yllättävän yleisiä makeiden vesien eliöyhteisöjen rakenteessa ja niihin perustuvien indeksien arvoissa. Tutkimussysteemien spatiaalinen konteksti (alueen laajuus ja paikkojen väliset spatiaaliset suhteet) selvästi vaikutti luonnon monimuotoisuutta kuvastavien indeksien arvojen vaihteluun. Lisäksi selvisi, että eri eliöryhmät ja indeksit olivat useimmiten liitoksissa hyvin erilaisiin selittäviin muuttujiin, osoittaen, että nämä mittarit kuvastavat eri asioita. Väitöskirjassa esitetyt havainnot on tärkeää huomioida vesistöjen ekologisen tilan ja luonnon monimuotoisuuden arviointi- ja seurantamenetelmiä kehitettäessä. Spatiaalisen kontekstin merkitys olisi hyvä huomioida myös nykyisten arviointi- ja seurantamenetelmien tuottamien tulosten tulkinnassa.

Abstract As human activities are increasingly affecting natural communities, many communities are impacted by multiple stressors and their interactions. Understanding how natural and anthropogenic stressors act individually and in concert is essential for managing and conserving natural ecosystems efficiently. In this thesis I studied how geology-related natural acidity, land drainage and their interaction affect biological communities and leaf decomposition in boreal headwater streams. I further assessed the concordance of communities along natural and anthropogenic stressor gradients. As model organisms, I used benthic diatoms, bryophytes, invertebrates and leaf-decomposing fungi. I showed that geology-related natural acidity constitutes a strong environmental filter for stream communities, reducing species richness and changing community composition. Community concordance was also generally strongest along the natural acidity gradient. However, natural acidity mostly did not homogenize communities nor did it affect leaf decomposition by fungi. Effects of peatland drainage differed between the two stream types, being mainly sedimentation in the circumneutral streams and increasing metal concentrations in the acid streams. Overall, changes in community composition were better able than pure species richness to track single stressor impacts. Furthermore, fungal assemblages were more homogeneous and decomposition rates slower in drained acidic sites than in any other stream type. Thus the drainage-induced shift in water chemistry in the acidic streams seems to constitute an even stronger environmental filter than sedimentation. Conservation planning needs to give special attention to these vulnerable, naturally stressful ecosystems. / Tiivistelmä Ihmistoiminnan vaikuttaessa yhä enemmän luonnon elinympäristöihin eliöyhteisöihin kohdistuu usein samanaikaisesti monenlaisia paineita. Ekosysteemien tehokas hoitaminen ja suojelu edellyttävät tarkkaa tietoa siitä, miten luonnollinen stressi ja ihmistoiminta yhdessä ja erikseen vaikuttavat ekosysteemeihin. Väitöskirjassani tutkin, kuinka geologiasta johtuva luonnollinen happamuus ja metsäojitus vaikuttavat boreaalisten purojen eliöyhteisöihin ja lehtikarikkeen hajotukseen. Tarkastelin myös eliöryhmien yhdenmukaisuutta ihmistoimintagradientilla ja luonnollisella stressigradientilla. Malliorganismeinani olivat piilevät, vesisammalet, pohjaeläimet ja hajottajasienet. Väitöskirjassani osoitan, että geologiasta johtuva puroveden happamuus toimii merkittävänä ympäristösuodattimena purojen eliöyhteisöille vähentäen lajirunsautta ja muokaten lajistoa. Myös eliöryhmien lajistovaihtelu oli yhdenmukaisinta luonnollisella happamuusgradientilla. Toisaalta luonnollinen happamuus ei vaikuttanut merkittävästi lehtikarikkeen hajotukseen tai purojen väliseen sieniyhteisöjen monimuotoisuuteen. Metsäojituksen fysikaalis-kemiallinen vaikutus erosi purotyypeittäin: pH-neutraaleissa puroissa ojitus pääosin lisäsi pohjan hiekoittumista, kun taas happamissa puroissa veden metallipitoisuudet kasvoivat entisestään. Yleisesti ottaen sekä luonnollisen happamuuden että metsäojituksen vaikutukset näkyivät parhaiten muutoksina eliöyhteisöjen lajikoostumuksessa. Lisäksi ojitetuissa happamissa puroissa hajottajasieniyhteisöjen lajistot olivat keskenään samankaltaisempia ja lehtikarikkeen hajotus hitaampaa kuin muissa purotyypeissä. Metsäojituksen aikaansaama muutos luonnollisesti happamien purojen vesikemiassa näyttää siis olevan jopa merkittävämpi ympäristösuodatin kuin pohjan hiekoittuminen. Luonnollisesti stressattujen elinympäristöjen herkkyys maankäytön muutoksille tulisikin huomioida ympäristön hoidon suunnittelussa nykyistä paremmin.

Abstract Knowing which factors govern variation in community structure is crucial for assessing and conserving biodiversity. Two main processes structuring biological communities are selection by environmental conditions and dispersal between sites. In this thesis, I studied the potential importance of these two processes in structuring stream metacommunities (i.e. a set of local communities that are connected by the dispersal of individuals). I used altogether four datasets collected from three different drainage basins located in northern Finland. For small species, such as stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates, measuring dispersal directly and for all the species in a community, is very difficult. Thus, I used three kinds of spatial proxies to represent the potential effects of dispersal: (1) the size of species pool, (2) spatial locations of the sample sites and (3) distances between sites. In general, local environmental characteristics explained the variation in community structure better than any of the spatial proxies. The results suggested that stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates should not be dispersal limited at within-basin scale. However, in some cases spatial proxies explained a relatively larger proportion of community variation. One major difficulty when using such proxies is that high and limiting dispersal rates produce similar patterns. Here, I also present and test a novel hierarchical metacommunity approach for differentiating if a significant spatial signal is produced by high or limiting dispersal rates. This approach seemed promising. The results suggested that, at very small spatial scales (i.e. within a stream section) the community composition of stream macroinvertebrates is possibly influenced by high dispersal rates. I also used the so-called deconstructive approach and assigned the whole community into smaller groups of species based on their traits (i.e. feeding mode, dispersal mode and body size). This approach showed, for example, that metacommunity organization of species with actively dispersing terrestrial adults was, in general, more strongly related to environmental variables than the metacommunity organization of more passively dispersing species. I conclude that several approaches are needed for disentangling the importance of dispersal at the metacommunity level. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen rakenteeseen vaikuttavien tekijöiden tunteminen on välttämätöntä luonnon monimuotoisuuden hoidon ja suojelun kannalta. Kaksi merkittävää tekijää yhteisörakenteen säätelyssä ovat ympäristötekijöiden aiheuttama valinta ja levittäytyminen. Tutkin väitöskirjassani näiden kahden tekijän suhteellista merkitystä puroeliöiden metayhteisöjen rakentumiselle. Metayhteisöllä tarkoitetaan joukkoa paikallisia yhteisöjä, joiden välillä yksilöt kykenevät levittäytymään. Käytin neljää aineistoa, jotka oli kerätty yhteensä kolmelta valuma-alueelta Pohjois-Suomesta. Pienille lajeille, kuten piileville, sammalille ja pohjaeläimille, levittäytymisen mittaaminen suoraan ja kaikille yhteisön lajeille vertailukelpoisella tavalla on hyvin vaikeaa. Tässä väitöskirjassa tavoitteeni oli selvittää, kuinka hyvin epäsuoria menetelmiä voidaan käyttää levittäytymisen merkityksen selvittämisessä. Käytin kolmea erilaista niin sanottua spatiaalista muuttujaa kuvaamaan levittäytymisen potentiaalisia vaikutuksia: (1) alueellisen lajipoolin kokoa, (2) tutkimuspaikkojen spatiaalista sijaintia ja (3) paikkojen välisiä etäisyyksiä. Yleisesti ottaen tulokset osoittivat, että paikalliset ympäristötekijät selittivät yhteisörakenteen vaihtelua paremmin kuin mikään spatiaalisista muuttujista. Saadut tulokset viittasivat siihen, että valuma-alueen sisällä purojen piilevien, sammalten ja pohjaeläinten yhteisörakenteen ei pitäisi olla rajoittuneen levittäytymisen muokkaamaa. Joissain tapauksissa jokin levittäytymistä kuvaava muuttuja kuitenkin selitti suhteellisesti suuremman osuuden yhteisörakenteen vaihtelusta. Tämä tulos tuo esille yhden spatiaalisten muuttujien käyttöön liittyvän merkittävän haasteen: samankaltaiseen tulokseen voi johtaa sekä voimakas että rajoittunut levittäytyminen. Väitöskirjassani esittelen ja testaan myös uudenlaista lähestymistapaa, jonka tavoitteena on erottaa, onko merkitsevä spatiaalinen signaali voimakkaan vai rajoittuneen levittäytymisen aiheuttamaa. Tämä uusi menetelmä viittasi siihen, että erittäin pienillä spatiaalisilla mittakaavoilla, kuten saman purojakson sisällä, puropohjaeläinten yhteisörakenne voi olla voimakkaan levittäytymisen muovaamaa. Käytin myös niin kutsuttua dekonstruktiivista lähestymistapaa. Jaoin koko yhteisön pienempiin ryhmiin niiden lajiominaisuuksien perusteella (esim. ravinnonotto, levittäytymistyyppi, vartalon koko). Saadut tulokset antoivat muun muassa viitteitä siitä, että aktiivisesti levittäytyvien eliöiden metayhteisöjen rakentuminen saattaa olla passiivisesti levittäytyviä lajeja riippuvaisempi paikallisista ympäristötekijöistä. Yhteenvetona totean, että metayhteisötasolla levittäytymisen merkityksen selvittämiseksi on käytettävä samanaikaisesti hyvin monenlaisia menetelmiä, sillä jokaisella menetelmällä on puutteensa ja siten eri menetelmiä tarvitaan täydentämään toisiaan.