Abstract Understanding of natural and human induced changes to freshwater biodiversity patterns is critical for efficiently conserving and managing these highly impacted ecosystems. In this doctoral thesis, I study the natural spatial and temporal variability of littoral macroinvertebrate communities, as well as aquatic biodiversity responses (of bryophytes, macroinvertebrates and diatoms) to human impact on forested headwater streams. I also study the temporal variability of natural and human-impacted stream communities. I show that littoral macroinvertebrate communities are most variable between individual samples and to some extent between littorals, and that the diversity patterns of rare and common littoral macroinvertebrates vary at different spatial scales. Temporal (interannual) variability is of minor importance, particularly for the core species of the community. For rare species, however, the temporal component was generally more important than spatial turnover. For headwater streams, I show that most taxonomic groups responded negatively to human impact on the adjacent riparian forest. Nevertheless, pristine riparian forest is not a sufficient surrogate for stream biodiversity as also streams with relatively disturbed riparian forests supported diverse benthic communities. A rapid classification method based on the physical structure of the stream channel and its riparian forest is able to identify the reference-state communities, as well as the most severely altered communities, but a reliable identification of the intermediately-disturbed sites would need more precise information about the key stressors of stream communities. I found that fine sediments originating from forest drainage were the main factor causing reduction of stream biodiversity. I also found that forestry impacted streams varied temporally more than pristine streams, emphasizing the importance of interannual sampling of impacted streams for a reliable status assessment. / Tiivistelmä Luonnollisen ja ihmisen aiheuttaman biodiversiteettivaihtelun ymmärtäminen hoito- ja suojelutoimissa on tärkeää pienvesien monimuotoisuuden turvaamiseksi. Tarkastelen väitöskirjassani järvien rantavyöhykkeen pohjaeläinten ajallista ja paikallista vaihtelua sekä latvapurojen eliöyhteisöjen (pohjaeläimet, sammalet, piilevät) vasteita ihmisen aiheuttamaan fysikaaliseen muutokseen rantametsässä ja purouomassa. Tarkastelen myös ajallisen vaihtelun eroja luonnontilaisten ja ihmisvaikutteisten latvapurojen eliöyhteisöjen välillä. Osoitan, että järven rantavyöhykkeen pohjaeläinyhteisöt vaihtelevat eniten yksittäisten näytteiden välillä ja pienessä määrin eri rantojen välillä, mutta ajallinen vaihtelu ei heikennä tulosten luotettavuutta muiden kuin harvinaisten lajien osalta yhteen vuoteen rajoittuvassa näytteenotossa. Purotutkimuksissa osoitan, että useiden vesieliöryhmien lajirunsaus muuttuu ihmisen aiheuttaman rantametsän muutoksen seurauksena, mutta luonnontilaista rantametsää ei silti voida pitää yksiselitteisesti myös puron suojelutason mittarina, koska se ei välttämättä turvaa eliöiden lajistollista eheyttä suhteessa alkuperäiseen alueelliseen lajistoon. Rantametsän ja uoman fysikaalisiin rakennepiirteisiin perustuvaa nopeaa luokittelumenetelmää voidaan käyttää eliöyhteisöltään monimuotoisimpien ja metsätalouden voimakkaimmin rasittamien purojen tunnistamisessa. Eliöyhteisöltään lievemmin muutettujen purojen luotettavaan erotteluun luokittelun pitäisi kuitenkin sisältää tarkempaa tietoa metsäojitusten aiheuttamasta liettymisestä, joka on tulosteni perusteella haitallisin metsätaloudesta johtuva puroyhteisöjä rasittava tekijä. Havaitsin myös metsätalouden rasittamien purojen tilanarvioinnin toistettavuuden olevan luonnontilaisia puroja heikompaa, joten metsätalouden rasittamien purojen pidempiaikainen seuraaminen tuntuu välttämättömältä luotettavien tilanarvioiden tuottamiseksi.

Abstract Ecological research based on both species and their traits help us to understand the main mechanisms and environmental factors structuring biological communities. In general, variation in community composition is thought to be a consequence of both stochastic and deterministic factors. In stream ecology, the traditional view has been that the local habitat conditions pose a strong environmental filter that selects only species with the right functional traits into the local communities. However, recent studies on streams have also suggested that the responses of species to environmental gradients may be independent of those of other species due to stochastic factors, such as species dispersal, which then result in more continuous communities along environmental gradients. The aim of this thesis was to explore the relative importance of the deterministic and stochastic factors in the structuring of taxonomic and functional trait-based macroinvertebrate communities in streams in a high-latitude catchment by comparing the variation in these community facets along environmental and spatial gradients. Also, the relationship between environment and the functionally-defined communities was explored closely. The results indicated how the taxonomic composition of the communities may be more closely related to the stochastic and dispersal-related factors, whereas the functional composition of the communities may be more closely related to the deterministic environmental filtering processes. However, the overall structure of the communities seems to be strongly controlled by the variation in environment, although the heterogeneous and harsh conditions of the streams may preclude the formation of predictable community types. Nonetheless, some noticeable responses of different traits to different environmental factors were found, suggesting that definable functional trait-environment relationships may be discovered if key traits of the species can be identified. Overall, these findings underline the benefits of describing both taxonomic and functional-based communities when exploring the mechanisms behind the structuring of macroinvertebrate communities. The results also have applications for conservation practices. Conservation efforts should focus on varying environmental conditions in order to cover all aspects of macroinvertebrate community variation. / Tiivistelmä Lajeihin ja lajien toiminnallisiin lajiominaisuuksiin pohjautuva ekologinen tutkimus tuo uutta tietoa biologisten yhteisöjen taustalla vaikuttavista tekijöistä. Yleisesti yhteisöjen rakentumiseen vaikuttavat niin deterministiset kuin stokastiset ympäristössä vaikuttavat tekijät. Virtavesiyhteisöjen on perinteisesti ajateltu rakentuneen niin sanottujen ympäristösuodattimien mukaisesti, jolloin ympäristön vaihtelu suodattaa tietynlaisiin ympäristöihin vain lajit, joilla on tarvittavat ominaisuudet paikalla selviytyäkseen. Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet virtavesiyhteisöissä elävien lajien esiintymisen vaihtelevan ympäristössä myös itsenäisesti erilaisista stokastisista, kuten lajien dispersaaliin vaikuttavista, tekijöistä johtuen. Tässä väitöstutkimuksessa tutkin näiden determinististen ja stokastisten ympäristötekijöiden suhteellisia vaikutuksia taksonomisesti ja toiminnallisesti luokiteltujen pohjaeläinyhteisöjen rakentumiseen pohjoisissa virtavesissä. Myös yksittäisten lajiominaisuuksien ja toiminnallisten yhteisöjen suhde pohjoisten virtavesien ympäristöolosuhteisiin oli tarkastelun alla. Tutkimuksen tulokset antoivat viitteitä siitä, että ympäristössä toimivat stokastiset ja lajien dispersaaliin liittyvät tekijät vaikuttaisivat voimakkaammin taksonomisesti luokiteltujen yhteisöjen vaihteluun, kun taas toiminnallisesti luokitellut yhteisöt vaikuttaisivat rakentuneen enemmän determinististen ympäristöprosessien mukaisesti. Kokonaisuudessaan yhteisöt vaikuttaisivat kuitenkin rakentuneen voimakkaasti vaihtelevien ympäristöolosuhteiden ohjaamana, ja tämä vaihtelu voi estää selkeästi ennustettavien yhteisörakenteiden synnyn. Muutamia selkeitä lajiominaisuusvasteita kuitenkin löytyi, mikä antaa viitteitä ennustettavissa olevien toiminnallisten yhteisöjen olemassaolosta, mikäli yhteisöjen menestymisen kannalta merkittävimmät lajiominaisuudet vain osataan määrittää. Nämä tulokset osoittavat, miten sekä taksonomisesti että toiminnallisesti luokiteltujen yhteisöjen käyttäminen rinnakkain yhteisöekologisissa tutkimuksissa voi auttaa selventämään yhteisöjen synnyn taustalla vaikuttavia tekijöitä. Tuloksilla on merkitystä myös virtavesiyhteisöjen suojelun kannalta. Suojelutoimenpiteet tulisi kohdistaa kattamaan ympäristöolosuhteita laajasti, jotta ympäristöolosuhteiden mukaan vaihtelevat yhteisöt tulisivat parhaalla mahdollisella tavalla katetuiksi.