Abstract Understanding of natural and human induced changes to freshwater biodiversity patterns is critical for efficiently conserving and managing these highly impacted ecosystems. In this doctoral thesis, I study the natural spatial and temporal variability of littoral macroinvertebrate communities, as well as aquatic biodiversity responses (of bryophytes, macroinvertebrates and diatoms) to human impact on forested headwater streams. I also study the temporal variability of natural and human-impacted stream communities. I show that littoral macroinvertebrate communities are most variable between individual samples and to some extent between littorals, and that the diversity patterns of rare and common littoral macroinvertebrates vary at different spatial scales. Temporal (interannual) variability is of minor importance, particularly for the core species of the community. For rare species, however, the temporal component was generally more important than spatial turnover. For headwater streams, I show that most taxonomic groups responded negatively to human impact on the adjacent riparian forest. Nevertheless, pristine riparian forest is not a sufficient surrogate for stream biodiversity as also streams with relatively disturbed riparian forests supported diverse benthic communities. A rapid classification method based on the physical structure of the stream channel and its riparian forest is able to identify the reference-state communities, as well as the most severely altered communities, but a reliable identification of the intermediately-disturbed sites would need more precise information about the key stressors of stream communities. I found that fine sediments originating from forest drainage were the main factor causing reduction of stream biodiversity. I also found that forestry impacted streams varied temporally more than pristine streams, emphasizing the importance of interannual sampling of impacted streams for a reliable status assessment. / Tiivistelmä Luonnollisen ja ihmisen aiheuttaman biodiversiteettivaihtelun ymmärtäminen hoito- ja suojelutoimissa on tärkeää pienvesien monimuotoisuuden turvaamiseksi. Tarkastelen väitöskirjassani järvien rantavyöhykkeen pohjaeläinten ajallista ja paikallista vaihtelua sekä latvapurojen eliöyhteisöjen (pohjaeläimet, sammalet, piilevät) vasteita ihmisen aiheuttamaan fysikaaliseen muutokseen rantametsässä ja purouomassa. Tarkastelen myös ajallisen vaihtelun eroja luonnontilaisten ja ihmisvaikutteisten latvapurojen eliöyhteisöjen välillä. Osoitan, että järven rantavyöhykkeen pohjaeläinyhteisöt vaihtelevat eniten yksittäisten näytteiden välillä ja pienessä määrin eri rantojen välillä, mutta ajallinen vaihtelu ei heikennä tulosten luotettavuutta muiden kuin harvinaisten lajien osalta yhteen vuoteen rajoittuvassa näytteenotossa. Purotutkimuksissa osoitan, että useiden vesieliöryhmien lajirunsaus muuttuu ihmisen aiheuttaman rantametsän muutoksen seurauksena, mutta luonnontilaista rantametsää ei silti voida pitää yksiselitteisesti myös puron suojelutason mittarina, koska se ei välttämättä turvaa eliöiden lajistollista eheyttä suhteessa alkuperäiseen alueelliseen lajistoon. Rantametsän ja uoman fysikaalisiin rakennepiirteisiin perustuvaa nopeaa luokittelumenetelmää voidaan käyttää eliöyhteisöltään monimuotoisimpien ja metsätalouden voimakkaimmin rasittamien purojen tunnistamisessa. Eliöyhteisöltään lievemmin muutettujen purojen luotettavaan erotteluun luokittelun pitäisi kuitenkin sisältää tarkempaa tietoa metsäojitusten aiheuttamasta liettymisestä, joka on tulosteni perusteella haitallisin metsätaloudesta johtuva puroyhteisöjä rasittava tekijä. Havaitsin myös metsätalouden rasittamien purojen tilanarvioinnin toistettavuuden olevan luonnontilaisia puroja heikompaa, joten metsätalouden rasittamien purojen pidempiaikainen seuraaminen tuntuu välttämättömältä luotettavien tilanarvioiden tuottamiseksi.

Abstract As human activities are increasingly affecting natural communities, many communities are impacted by multiple stressors and their interactions. Understanding how natural and anthropogenic stressors act individually and in concert is essential for managing and conserving natural ecosystems efficiently. In this thesis I studied how geology-related natural acidity, land drainage and their interaction affect biological communities and leaf decomposition in boreal headwater streams. I further assessed the concordance of communities along natural and anthropogenic stressor gradients. As model organisms, I used benthic diatoms, bryophytes, invertebrates and leaf-decomposing fungi. I showed that geology-related natural acidity constitutes a strong environmental filter for stream communities, reducing species richness and changing community composition. Community concordance was also generally strongest along the natural acidity gradient. However, natural acidity mostly did not homogenize communities nor did it affect leaf decomposition by fungi. Effects of peatland drainage differed between the two stream types, being mainly sedimentation in the circumneutral streams and increasing metal concentrations in the acid streams. Overall, changes in community composition were better able than pure species richness to track single stressor impacts. Furthermore, fungal assemblages were more homogeneous and decomposition rates slower in drained acidic sites than in any other stream type. Thus the drainage-induced shift in water chemistry in the acidic streams seems to constitute an even stronger environmental filter than sedimentation. Conservation planning needs to give special attention to these vulnerable, naturally stressful ecosystems. / Tiivistelmä Ihmistoiminnan vaikuttaessa yhä enemmän luonnon elinympäristöihin eliöyhteisöihin kohdistuu usein samanaikaisesti monenlaisia paineita. Ekosysteemien tehokas hoitaminen ja suojelu edellyttävät tarkkaa tietoa siitä, miten luonnollinen stressi ja ihmistoiminta yhdessä ja erikseen vaikuttavat ekosysteemeihin. Väitöskirjassani tutkin, kuinka geologiasta johtuva luonnollinen happamuus ja metsäojitus vaikuttavat boreaalisten purojen eliöyhteisöihin ja lehtikarikkeen hajotukseen. Tarkastelin myös eliöryhmien yhdenmukaisuutta ihmistoimintagradientilla ja luonnollisella stressigradientilla. Malliorganismeinani olivat piilevät, vesisammalet, pohjaeläimet ja hajottajasienet. Väitöskirjassani osoitan, että geologiasta johtuva puroveden happamuus toimii merkittävänä ympäristösuodattimena purojen eliöyhteisöille vähentäen lajirunsautta ja muokaten lajistoa. Myös eliöryhmien lajistovaihtelu oli yhdenmukaisinta luonnollisella happamuusgradientilla. Toisaalta luonnollinen happamuus ei vaikuttanut merkittävästi lehtikarikkeen hajotukseen tai purojen väliseen sieniyhteisöjen monimuotoisuuteen. Metsäojituksen fysikaalis-kemiallinen vaikutus erosi purotyypeittäin: pH-neutraaleissa puroissa ojitus pääosin lisäsi pohjan hiekoittumista, kun taas happamissa puroissa veden metallipitoisuudet kasvoivat entisestään. Yleisesti ottaen sekä luonnollisen happamuuden että metsäojituksen vaikutukset näkyivät parhaiten muutoksina eliöyhteisöjen lajikoostumuksessa. Lisäksi ojitetuissa happamissa puroissa hajottajasieniyhteisöjen lajistot olivat keskenään samankaltaisempia ja lehtikarikkeen hajotus hitaampaa kuin muissa purotyypeissä. Metsäojituksen aikaansaama muutos luonnollisesti happamien purojen vesikemiassa näyttää siis olevan jopa merkittävämpi ympäristösuodatin kuin pohjan hiekoittuminen. Luonnollisesti stressattujen elinympäristöjen herkkyys maankäytön muutoksille tulisikin huomioida ympäristön hoidon suunnittelussa nykyistä paremmin.

Abstract Knowing which factors govern variation in community structure is crucial for assessing and conserving biodiversity. Two main processes structuring biological communities are selection by environmental conditions and dispersal between sites. In this thesis, I studied the potential importance of these two processes in structuring stream metacommunities (i.e. a set of local communities that are connected by the dispersal of individuals). I used altogether four datasets collected from three different drainage basins located in northern Finland. For small species, such as stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates, measuring dispersal directly and for all the species in a community, is very difficult. Thus, I used three kinds of spatial proxies to represent the potential effects of dispersal: (1) the size of species pool, (2) spatial locations of the sample sites and (3) distances between sites. In general, local environmental characteristics explained the variation in community structure better than any of the spatial proxies. The results suggested that stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates should not be dispersal limited at within-basin scale. However, in some cases spatial proxies explained a relatively larger proportion of community variation. One major difficulty when using such proxies is that high and limiting dispersal rates produce similar patterns. Here, I also present and test a novel hierarchical metacommunity approach for differentiating if a significant spatial signal is produced by high or limiting dispersal rates. This approach seemed promising. The results suggested that, at very small spatial scales (i.e. within a stream section) the community composition of stream macroinvertebrates is possibly influenced by high dispersal rates. I also used the so-called deconstructive approach and assigned the whole community into smaller groups of species based on their traits (i.e. feeding mode, dispersal mode and body size). This approach showed, for example, that metacommunity organization of species with actively dispersing terrestrial adults was, in general, more strongly related to environmental variables than the metacommunity organization of more passively dispersing species. I conclude that several approaches are needed for disentangling the importance of dispersal at the metacommunity level. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen rakenteeseen vaikuttavien tekijöiden tunteminen on välttämätöntä luonnon monimuotoisuuden hoidon ja suojelun kannalta. Kaksi merkittävää tekijää yhteisörakenteen säätelyssä ovat ympäristötekijöiden aiheuttama valinta ja levittäytyminen. Tutkin väitöskirjassani näiden kahden tekijän suhteellista merkitystä puroeliöiden metayhteisöjen rakentumiselle. Metayhteisöllä tarkoitetaan joukkoa paikallisia yhteisöjä, joiden välillä yksilöt kykenevät levittäytymään. Käytin neljää aineistoa, jotka oli kerätty yhteensä kolmelta valuma-alueelta Pohjois-Suomesta. Pienille lajeille, kuten piileville, sammalille ja pohjaeläimille, levittäytymisen mittaaminen suoraan ja kaikille yhteisön lajeille vertailukelpoisella tavalla on hyvin vaikeaa. Tässä väitöskirjassa tavoitteeni oli selvittää, kuinka hyvin epäsuoria menetelmiä voidaan käyttää levittäytymisen merkityksen selvittämisessä. Käytin kolmea erilaista niin sanottua spatiaalista muuttujaa kuvaamaan levittäytymisen potentiaalisia vaikutuksia: (1) alueellisen lajipoolin kokoa, (2) tutkimuspaikkojen spatiaalista sijaintia ja (3) paikkojen välisiä etäisyyksiä. Yleisesti ottaen tulokset osoittivat, että paikalliset ympäristötekijät selittivät yhteisörakenteen vaihtelua paremmin kuin mikään spatiaalisista muuttujista. Saadut tulokset viittasivat siihen, että valuma-alueen sisällä purojen piilevien, sammalten ja pohjaeläinten yhteisörakenteen ei pitäisi olla rajoittuneen levittäytymisen muokkaamaa. Joissain tapauksissa jokin levittäytymistä kuvaava muuttuja kuitenkin selitti suhteellisesti suuremman osuuden yhteisörakenteen vaihtelusta. Tämä tulos tuo esille yhden spatiaalisten muuttujien käyttöön liittyvän merkittävän haasteen: samankaltaiseen tulokseen voi johtaa sekä voimakas että rajoittunut levittäytyminen. Väitöskirjassani esittelen ja testaan myös uudenlaista lähestymistapaa, jonka tavoitteena on erottaa, onko merkitsevä spatiaalinen signaali voimakkaan vai rajoittuneen levittäytymisen aiheuttamaa. Tämä uusi menetelmä viittasi siihen, että erittäin pienillä spatiaalisilla mittakaavoilla, kuten saman purojakson sisällä, puropohjaeläinten yhteisörakenne voi olla voimakkaan levittäytymisen muovaamaa. Käytin myös niin kutsuttua dekonstruktiivista lähestymistapaa. Jaoin koko yhteisön pienempiin ryhmiin niiden lajiominaisuuksien perusteella (esim. ravinnonotto, levittäytymistyyppi, vartalon koko). Saadut tulokset antoivat muun muassa viitteitä siitä, että aktiivisesti levittäytyvien eliöiden metayhteisöjen rakentuminen saattaa olla passiivisesti levittäytyviä lajeja riippuvaisempi paikallisista ympäristötekijöistä. Yhteenvetona totean, että metayhteisötasolla levittäytymisen merkityksen selvittämiseksi on käytettävä samanaikaisesti hyvin monenlaisia menetelmiä, sillä jokaisella menetelmällä on puutteensa ja siten eri menetelmiä tarvitaan täydentämään toisiaan.