Abstract Human activities have increasingly altered freshwater ecosystems. Land use is a major driver of habitat loss and land use-related input of nutrients and other pollutants from agriculture, forestry and urbanization have deteriorated water quality. Freshwater research has mainly focused on lakes and streams while the effects of anthropogenic stressors on groundwater-dependent ecosystems (GDEs) are poorly known. Likewise, the effectiveness of ecological restoration in mitigating human disturbance in GDEs remains understudied. In this thesis, I studied the effects of two main anthropogenic stressors – land drainage and groundwater contamination – on boreal spring ecosystems and evaluated the recovery of spring biodiversity and ecosystem functioning after habitat restoration. I applied several structural (macroinvertebrates, bryophytes, leaf-decomposing fungi and groundwater bacteria) and functional (organic matter decomposition and primary productivity) measures to provide a comprehensive insight into these issues. Both stressors modified spring ecosystems. Land drainage reduced the key ecosystem processes. Long-term monitoring of drainage-impacted springs showed a marked biodiversity loss and change of spring-dwelling bryophytes, and no signs of recovery were observed after about 20 years since the intial land drainage. Groundwater contamination, indicated by elevated nitrate and chloride concentrations, altered the structure of spring biota, reduced their taxonomic diversity and suppressed primary productivity in the most severely contaminated springs. Spring restoration improved habitat quality by reducing drainage-induced inflow of surface water, thus re-establishing groundwater-dominated hydrological conditions. Restoration increased abundance of habitat-specialist bryophytes and shifted macroinvertebrate composition towards natural conditions, despite the restoration actions being fairly recent. Anthropogenic activities can thus cause severe structural and functional degradation of spring ecosystems, and their self-recovery potential from these stressors seems low. Habitat restoration bears great promise as a cost-effective approach to mitigate drainage-induced impacts on spring ecosystems, but protection and co-management of groundwater resources are urgently needed to secure the role of springs as biodiversity hotspots in the boreal forest landscape. / Tiivistelmä Ihmistoiminta muuttaa yhä enemmän vesiekosysteemejä. Maankäyttö on johtanut elinympäristöjen häviämiseen, ja siihen liittyvä ravinne- ja haitta-ainekuormitus maa- ja metsätaloudesta sekä kaupunkiympäristöistä on merkittävästi huonontanut veden laatua johtaen maailmanlaajuiseen vesiluonnon monimuotoisuuden heikentymiseen. Vesiekosysteemien tutkimus on keskittynyt pääasiassa järvi- ja jokiympäristöihin, kun ihmistoiminnan vaikutukset pohjavesiriippuvaisiin ekosysteemeihin tunnetaan edelleen huonosti. Samoin kunnostusten merkitys pohjavesiriippuvaisten ekosysteemien tilan parantamiseksi on selvittämättä. Väitöskirjassani tarkastelin kahden keskeisen ihmistoiminnan – metsäojituksen ja pohjaveden laadun heikkenemisen – vaikutuksia lähde-ekosysteemeihin sekä arvioin elinympäristökunnostusten vaikutuksia niiden rakenteeseen ja toimintaan. Sovelsin työssäni rakenteellisia (pohjaeläimet, sammalet, lehtikariketta hajottavat sienet ja pohjavesibakteerit) ja toiminnallisia (eloperäisen aineksen hajoaminen ja perustuotanto) mittareita tuottamaan kattavan käsityksen tutkimuskysymyksiini. Sekä metsäojitukset että pohjaveden laadun heikkeneminen aiheuttavat muutoksia lähteiden rakenteessa ja toiminnassa. Metsäojitukset hidastavat keskeisiä ekosysteemitoimintoja ja johtavat lähdesammallajiston muutokseen ja monimuotoisuuden taantumiseen. Pohjaveden pilaantuminen, jota työssä ilmennettiin kohonneilla nitraatti- ja kloridipitoisuuksilla, heikentää lähdelajiston monimuotoisuutta, muuttaa lajikoostumusta ja johtaa perustuotannon laskuun voimakkaimmin kuormitetuissa lähteissä. Kunnostus parantaa lähde-elinympäristön laatua vähentämällä metsäojien aiheuttamaa pintavesivaikutusta palauttaen pohjavesivaltaisen hydrologisen tilan. Lähdekunnostusten myötä lähdesammaleet runsastuvat ja pohjaeläinyhteisön rakenne palautuu luonnontilaisten lähteiden kaltaiseksi, vaikka kunnostuksista on kulunut vasta muutamia vuosia. Väitöskirjan tulokset osoittavat, että ihmisen toiminta voi aiheuttaa muutoksia lähde-ekosysteemien rakenteessa ja toiminnassa ja lähteiden luontainen palautuminen häiriöstä on hidasta. Lähde-elinympäristöjen kunnostus vaikuttaa lupaavalta suojelutoimenpiteeltä metsäojitusten vaikutusten vähentämisessä, mutta lähteiden säilyttäminen monimuotoisena ja suojelullisesti arvokkaana luontotyyppinä edellyttää pohjavesivarojen hallinnan ja tilan suojelun tehostamista.

Abstract Streams and rivers have been extensively altered by humans. Channelization and land use have changed stream habitats and water quality with adverse effects on biota and ecosystem functions. Impacted streams have been targets for restoration, but there is considerable lack of understanding how streams should be restored in an ecologically effective way. In this doctoral thesis, I studied the impacts of channelization (for timber floating) and agricultural diffuse pollution on stream biota. I also studied the effectiveness of restorations of forestry impacted streams stressed by excessive sand sedimentation from catchment drainage. Finally, I also studied the effects of mosses, fine sediment and enhanced dispersal on stream macroinvertebrate communities and ecosystem functions. I found that channelization did not have effect on diatom, macrophyte, macroinvertebrate and fish assemblages, whereas diffuse pollution had strong effects, with no interactions between the two stressors. I showed that excessive sedimentation from forest drainage was harmful for stream biota but had no effect on leaf decomposition and algal accrual rate. Restoration with boulders reduced sand cover and was more beneficial for in-stream biodiversity, whereas restoration with wood tended to increase hydrological retention of stream channels, thereby altering riparian plant assemblages toward more natural composition. In a mesocosm experiment, I found mosses to have a strong impact on macroinvertebrate communities and ecosystem functions. Mosses increased organic matter retention and reduced algal accrual rate and leaf decomposition. The effect of mosses on macroinvertebrates was stronger than that of sand sedimentation, and mosses mitigated some of the negative effects of sand. Extensive dispersal had a distinct imprint on invertebrate community composition but did not blur the effect of mosses and sand on communities, suggesting strong local-scale environmental control of composition. My thesis emphasizes that priority in stream restoration should be in the mitigation of diffuse pollution rather than restoration of channel morphology, especially in streams where channel alteration has been fairly modest, as in the case of timber floating. Addition of both boulders and large wood likely yields the best biodiversity response in the restoration of forestry impacted streams. Mosses are a key component of boreal lotic ecosystems; therefore, the recovery of mosses may be a prerequisite for the full recovery of biodiversity and ecosystem integrity of boreal streams. / Tiivistelmä Ihmisen toiminta on laajasti muokannut virtavesiä. Uomien kanavointi ja maankäyttö ovat muuttaneet virtavesien elinympäristöjä ja veden laatua, millä on ollut haitallisia vaikutuksia virtavesien luonnon monimuotoisuuteen ja ekosysteemin toimintaan. Huonokuntoisia virtavesiä on kunnostettu paljon, mutta ymmärrys siitä, kuinka virtavesiä tulisi kunnostaa parhaan ekologisen lopputuloksen saavuttamiseksi, on edelleen vajaata. Tutkin tässä väitöskirjassa uittoperkausten ja maatalouden hajakuormituksen merkitystä ja yhteisvaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin. Tutkin myös kunnostusten vaikutusta hiekasta kärsivissä metsätalouden muokkaamissa puroissa, sekä vesisammalten, hiekan ja eliöiden levittäytymisen merkitystä purojen pohjaeläinyhteisöjen ja ekosysteemin toimintojen muovautumisessa. Havaitsin, että uoman perkauksilla ei ollut vaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin, mutta hajakuormituksen vaikutus oli voimakas. Perkauksella ja hajakuormituksella ei ollut yhteisvaikutuksia eliöyhteisöihin. Osoitin, että metsäojituksista aiheutuva ylimääräinen hiekan sedimentaatio on haitallista virtavesien eliöille, mutta sillä ei ollut vaikutusta lehtikarikkeen hajotukseen tai päällyslevien tuotantoon. Kunnostukset joissa käytettiin kiveä vähensivät hiekan peittävyyttä ja olivat hyödyllisempiä uoman eliöstölle kuin kunnostukset, joissa tehtiin puurakennelmia. Puukunnostukset kuitenkin lisäsivät uoman vedenpidätyskykyä ja siten muokkasivat rantavyöhykkeen kasvillisuutta luonnontilaisemmaksi. Havaitsin, että vesisammalilla on voimakas vaikutus pohjaeläinyhteisöjen koostumukseen. Sammalet vaikuttivat ekosysteemin toimintoihin lisäämällä eloperäisen aineksen pidättymistä ja vähentämällä lehtikarikkeen hajotusta ja päällyslevien tuotantoa. Sammalten vaikutus pohjaeläimiin oli voimakkaampi kuin hiekan, ja sammalet kykenivät jopa lieventämään joitakin hiekan negatiivisia vaikutuksia. Eliöiden levittäytymisellä oli selvä vaikutus yhteisöjen koostumukseen, mutta se ei hävittänyt hiekan ja sammalen vaikutusta, mikä viittaa korkeaan ympäristötekijöiden merkitykseen yhteisöjen rakentumisessa. Tutkielmani korostaa, että maatalousjokien tilan parantamisessa hajakuormituksen hallinta tulisi olla ensisijainen kunnostustavoite uoman rakenteen kunnostamisen sijaan. Metsätalouden vaikutuksista kärsivissä puroissa kivi- ja puumateriaalin käyttö samanaikaisesti tuottaa luultavimmin laajimman vaikutuksen purojen monimuotoisuuteen. Sammalilla on merkittävä vaikutus muiden eliöiden yhteisökoostumukseen ja ekosysteemin toimintoihin, joten sammalten palautuminen on tärkeä kunnostustavoite virtavesissä, joissa on luonnostaan paljon sammalkasvustoa.

Abstract Boreal and arctic plant communities are responding to anthropogenic climate change that has been exceptionally rapid during the recent decades. General responses include increased productivity, range expansions and biodiversity changes, all of which affect ecosystem functions. Vegetation dynamics are however controlled by multiple drivers, and the outcomes under the changing climate are not yet fully clear. As high latitude areas often lack long-term monitoring of vegetation, alternative methods are required to observe and understand vegetation changes and dynamics. Recently, resurveying historical vegetation data has become a valuable method of studying vegetation changes over the past few decades. In this thesis, I studied multidecadal (23–60 years) vegetation changes in forest and treeless heath and tundra plant communities along a latitudinal gradient in northern Fennoscandia using both vegetation resurveys and long-term experimental data. In addition to examining climate-driven vegetation changes, I related changes in plant communities to key local drivers of each context including mesotopography, grazing, soil moisture and soil fertility. General trends among the resurveyed treeless heath sites were the pronounced increase of the dwarf shrub Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum in snow-protected habitats and the decrease of lichens throughout. Southernmost heath communities showed strong responses to multidriver effects and had shifted towards new community states. The long-term experiment in the tundra confirmed that depending on driver combinations, tundra communities evolve towards divergent alternative states, highlighting the importance of local drivers in modifying tundra vegetation over time. Communities in fertile forest sites experienced greater temporal turnover compared to infertile forest sites, suggesting that the soil fertility level is a key predictor of vegetation changes under climate change. This particularly important finding previously relied mainly on experimental evidence. Despite these generalities, changes in diversity, plant groups and species varied under a rather uniform climatic warming trend and were often habitat- or region-specific. Thus, the results of my thesis highly motivate continued monitoring and resurveying of vegetation under rapid environmental change and also form baseline time-series data for future studies. / Tiivistelmä Poikkeuksellisen nopea ilmastonmuutos on johtanut viime vuosikymmenten aikana muutoksiin boreaalisissa ja arktisissa kasviyhteisöissä. Muutoksiin lukeutuvat tuottavuuden lisääntyminen, levinneisyysrajojen siirtyminen sekä muutokset biodiversiteetissä, mitkä kaikki muuttavat ekosysteemien toimintaa. Kasvillisuuden dynamiikkaa säätelevät kuitenkin useat paikallistason tekijät, minkä seurauksena ei ole täysin selvää, miten kasvillisuus on eri alueilla ja habitaateissa muuttunut. Koska kasvillisuuden jatkuva monitorointi on harvinaista pohjoisilla alueilla, vanhojen kasvillisuusaineistojen uudelleenkartoituksista on tullut tärkeä menetelmä muutosten havaitsemiseksi. Tutkin väitöskirjassani vuosikymmenten kuluessa tapahtuneita (23–60 vuotta) kasvillisuusmuutoksia Pohjois-Fennoskandian metsissä, puuttomilla kankailla ja tundralla uudelleenkartoitusten ja kokeellisen tutkimuksen avulla, ja kytkin ne ilmastonmuutokseen sekä tärkeimpiin paikallisiin tekijöihin. Yleisiä trendejä uudelleenkartoitetuilla puuttomilla kankailla olivat variksenmarjan (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) voimakas lisääntyminen lumensuojaisissa habitaateissa sekä jäkälien väheneminen kaikkialla. Yhteisöjen kokonaismuutos oli voimakkainta eteläisillä puuttomilla kankailla, jossa se korreloi yhtä aikaa lisääntyneiden lämpötilojen ja laidunpaineen kanssa. Kokeellinen tutkimus tundralla osoitti, että kasviyhteisöt kehittyvät hyvin erilaisiksi paikallisten tekijöiden voimakkuussuhteista riippuen, jotka voivat joko hidastaa tai nopeuttaa ympäristömuutoksista johtuvia kasvillisuusmuutoksia. Metsien uudelleenkartoitus osoitti yhteisöjen kokonaismuutoksen olevan pitkällä aikavälillä suurempaa tuottavilla maaperillä lehtometsissä verrattuna karumpiin kangasmetsiin. Tutkimuksen mukaan maaperän tuottavuus on avaintekijä, joka ennustaa kasvillisuusmuutosten voimakkuutta ilmastonmuutoksen aikana. Tästä tärkeästä löydöstä oli aiemmin pääasiassa vain kokeellista tutkimustietoa. Yleisistä trendeistä huolimatta, muutokset diversiteetissä, kasviryhmissä ja yksittäisissä lajeissa olivat kuitenkin vaihtelevia ja usein habitaatti- tai aluesidonnaisia. Väitöskirjani tulokset, jotka muodostavat myös aikasarjan tuleville tutkimuksille, osoittavat kasvillisuuden monitoroinnin ja uudelleenkartoitusten olevan ensisijaisen tärkeitä, jotta kasvillisuuden dynamiikkaa voidaan ymmärtää paremmin nopeasti muuttuvissa olosuhteissa.