Abstract Climate change causes range expansions, but neither the population parameters nor the ecological mechanisms behind range expansions are well known. I studied population dynamics and demography of the great tit (Parus major) in northern Finland, close to the northern range margin of the species’ distribution. I further examined winter conditions, such as temperature, as limiting factors on winter site fidelity and survival of human-fed great tits. Temporal variation in the population growth rate was large, but indicated an overall increasing population size, which fits the current large scale increase in the north. Importantly, the study population was a sink (or pseudo-sink) in almost all years because of low adult survival and low local recruitment. Immigration formed 39–43% of the annual population growth rate indicating that the population is demographically dependent on immigration. The demography differs most from other great tit populations in terms of adult survival which is lower than estimates from more southern Europe. This difference may reflect the impact of more difficult winters. Results from the wintering population support this line of reasoning. Within-winter movement was lower during mid-winter (January to February) and decreased during cold periods. This pattern is probably linked to energy saving and predator escaping strategies during these demanding periods when energy expenditure is high and birds have limited daylight hours to forage. Site fidelity was lower for juveniles than adults within a winter, but not between winters. In addition, survival showed strong links to winter weather. There was temporal variation within winters, particularly when the winter was colder than usual. Survival of juveniles showed a stronger response to cold temperatures. When mean daily minimum temperatures declined below –15 C° degrees, survival started to decline. Low winter temperatures thus provide one explanation for the lower annual adult survival and the sink nature of the population. The results suggest that great tits suffer from the cold conditions of the north: higher mortality increases turnover allowing for strong immigration. Great tits should benefit from warming winters caused by climate change. / Tiivistelmä Väitöskirjassani tutkin talitiaisen (Parus major) populaatiodynamiikkaa, talviaikaista paikkauskollisuutta ja säilyvyyttä levinneisyysalueen pohjoisreunan läheisessä populaatiossa Oulussa. Aikuissäilyvyys oli vuosittain hieman alhaisempi kuin lajin ydinalueella Länsi-Euroopassa. Tutkimusalueella syntyneistä poikasista vain pieni osa jäi pesimään tutkimusalueelle, mikä heijastaa voimistunutta lähtömuuttoa huonolaatuiselta alueelta. Ajallinen vaihtelu populaation kasvukertoimessa oli suurta, mutta keskiarvo osoittaa nykyisen populaation kasvavan. Havaitsemani populaation kasvu ei selity kasvulla aikuissäilyvyydessä tai paikallisessa rekrytoinnissa. Oletan, että populaatio on ollut tulomuuton ylläpitämä nielu (tai valenielu) lähes kaikkina tutkimusvuosina. Niinpä populaatio on demografisesti ja geneettisesti riippuvainen ydinalueesta, josta tuleva geenivirta aiheuttaa ongelmia paikallisiin olosuhteisiin sopeutumisessa. Tutkin sekä talvensisäistä että talvien välistä paikkauskollisuutta suhteessa ikään, sukupuoleen, vuodenaikaan, lämpötilaan ja päivän pituuteen. Talvensisäinen liikkuvuus oli vähäisintä keskitalvella erityisesti kylmien jaksojen aikana. Tämä ilmiö on luultavasti yhteydessä energiansäästöön ja saalistajien välttelyyn näiden vaativien jaksojen aikana, jolloin energiankulutus on suurta ja valoisa ruokailuaika on lyhyt. Nuorten talvensisäinen paikkauskollisuus oli huonompi kuin aikuisten, mutta sukupuolten välillä tässä ei ollut eroa. Sen sijaan talvien välisessä paikkauskollisuudessa ei ollut ryhmien välisiä eroja, mikä viittaa paikkauskollisuudesta olevan yhtäläiset hyödyt kaikille. Nuoret luultavasti keräävät tietoa resursseista ensimmäisenä talvenaan ja täten hankkivat samat edut kuin aikuiset palatessaan alueelle seuraavana talvena. Tutkin, onko talvella lintujen ruokintapaikkoja hyödyntävien talitiaisten säilyvyydessä ympäristötekijöistä, kuten lämpötilasta, johtuvaa vaihtelua. Talvisäilyvyys vaihteli paljon etenkin tavallista kylmempänä talvena. Nuoret kärsivät eniten kylmistä lämpötiloista. Kun keskilämpötila laski –15 C°:seen tai sen alapuolelle, säilyvyys alkoi heikentyä. Verrattuna kylmään talveen säilyvyys oli 1,5 kertaa todennäköisempää lauhan talven aikana. Talitiaiset näyttävät kärsivän pohjoisen kylmistä olosuhteista: korkea kuolleisuus lisää vaihtuvuutta ja geenivirtaa, kun alueelle kohdistuu voimakasta tulomuuttoa.

Abstract The main objective of this research was to develop practical tools with which it is possible to improve the environment, micro-climate and energy economy of buildings and plans in different climate zones, and take the climate change into account. The parts of the study are: – State of art study into existing know-how about climate and planning. – Study of the effects of climate change on the built environment. – Development of simple micro-climate, nature and built environment analysis methods. – Defining the criteria of an acceptable micro-climatic environment. – Development of the wind test blower. – Presenting ways to interpret test results and draw conclusions. – Development of planning and design guidelines for different climate zones. An important part of the research is the development of the CASE wind test instrument, different wind simulation techniques, and the methods of observing the results. Bioclimatic planning and architectural design guidelines for different climate zones are produced. The analyse tools developed give a qualitative overall view, which can be deepened towards a quantitative analyse with wind testing measurements and roughness calculations. No mechanical rules are suggested, but complementary viewpoints and practices introduced to a normal planning process as well as improvement of consultative knowledge. The “method” is that there is no strict mechanical method, but a deeper understanding of bioclimatic matters. Climate-conscious planning with the developed CASE method, make it possible to design a better micro-climate for new or old built-up areas. Winds can be used in to ventilate exhaust fumes and other pollutants, which improves the quality of air and the healthiness of the urban environment. The analyses and scale-model tests make it possible to shield cold windy areas and to diminish the cooling effect of wind on facades. According to studies in Scandinavian countries this will bring energy savings of 5–15 per cent. The method can be used to: – Evaluation of the cooling effect of wind. Areas and facades exposed to wind. – Evaluation of the wind comfort at the pedestrian level. Windy areas, relative wind speeds. – Enhancing wind-forced ventilation. Positive and negative pressures at the inlets and outlets. – Analysis of the diffusion of pollutants. Ventilation of streets and areas. – Avoiding the damages caused by wind. Planning and designing wind protective solutions. – Characterisation of the wind loading of small and medium-size street architecture items. Designing wind resistant and protective items and plantings. – Analysing the drifting of snow. Placing of snow fences. / Tiivistelmä Tutkimuksen päätavoitteena oli kehittää käytännöllisiä suunnitteluvälineitä, joilla voidaan parantaa ympäristöä, mikroilmastoa sekä rakennusten ja kaavojen energiataloutta eri ilmastovyöhykkeissä, sekä varautua ilmaston muutokseen. Tutkimuksen osat ovat: – Selvitys tämän hetkisestä ilmastoon ja suunnitteluun liittyvästä osaamisesta. – Selvitys ilmaston muutoksen vaikutuksesta rakennetulle ympäristölle. – Yksinkertaisten mikroilmasto-, luonto- ja rakennetunympäristön analyysien kehittäminen. – Määritellä hyväksyttävän mikroilmaston kriteerit. – Kehittää pienoismallien tuulitestauslaite. – Kehittää metodit testitulosten analysoimiseksi ja johtopäätösten vetämiseksi. – Laatia kaavoitus- ja rakennussuunnitteluohjeet eri ilmastovyöhykkeille. Tärkeä osa tutkimusta oli CASE tuulitestauslaitteen, erilaisten tuulen simulointitekniikoiden ja testausten havainnointimenetelmien kehittäminen. Kehitettiin bioklimaattisen kaavoituksen ja arkkitehtisuunnittelun suunnitteluohjeet eri ilmastovyöhykkeisiin. Kehitetyt analyysimenetelmät antavat laadullisen yleiskuvan, jota voidaan syventää määrällisen analyysin suuntaan käyttämällä tuulitestausmittauksia ja karheuslaskelmia. Mitään mekaanisia metodeita ei ehdoteta, vaan halutaan lisätä tieto-taitoa sekä uusia näkökulmia ja työtapoja nykyisiin kaavoitus- ja konsultointikäytäntöihin. ”Metodi” on siinä, ettei ole mitään kaavamaista metodia, vaan bioklimaattisten tekijöiden syvempi ymmärtäminen. Kehitetyn CASE metodin mukaisella ilmastotietoisella suunnittelulla voidaan aikaansaada parempi mikroilmasto sekä uusilla että vanhoilla rakennetuilla alueilla. Tuulen avulla voidaan tuulettaa pakokaasut ja muut ilmansaasteet, ja näin parantaa rakennetun ympäristön ilmanlaatua ja terveellisyyttä. Analyysien ja pienoismallien tuulitestauksen avulla voidaan suojautua kylmiltä tuulilta ja vähentää tuulen julkisivuja jäähdyttävää vaikutusta. Skandinaavisten tutkimusten mukaan näin voidaan saavuttaa 5–25 prosentin energiansäästö. Metodia voidaan käyttää mm. seuraaviin tarkoituksiin: – Arvioida tuulen jäähdyttävää vaikutusta. Selvittää tuulelle alttiit alueet ja julkisivut. – Arvioida tuulen vaikutusta jalankulun mukavuuteen. Tuuliset alueet ja suhteelliset tuulennopeudet. – Tehostaa painovoimaista ilmanvaihtoa. Positiiviset ja negatiiviset paineet ilmastoinnin sisäänmeno- ja ulostuloaukoissa. – Analysoida saasteiden leviämistä. Katujen ja alueiden tuulettaminen. – Torjua tuulen aiheuttamia tuhoja. Kaavoittaa ja suunnitella tuulelta suojaavia ratkaisuita. – Luonnehtia pieniin ja keskikokoisiin ulkona oleviin rakenteisiin kohdistuvia tuulikuormia. Suunnitella tuulenkestäviä ja suojaavia rakennelmia ja istutuksia. – Analysoida lumen kinostumista. Lumiaitojen sijoittelu.

Abstract Wetlands in arid and semi-arid regions are complex fragile ecosystems that are critical in maintaining and controlling environmental quality and biodiversity. These wetlands and specially closed lake systems depend on support processes in upstream parts of the basin or recharge zone, as small changes in river flow regime can cause significant changes in lake level, salinity and productivity. Recent strong alterations in river flow regimes due to climate and land use change have resulted in ecosystem degradation and desiccation of many saline lakes in arid and semi-arid regions. Because of the low economic value of these lakes, their hydrology has not been monitored accurately, making it difficult to determine water balance and assess the role of water use and climate in lake desiccation. Furthermore, available data are usually of coarse resolution on both spatial and temporal scale. New frameworks using all available data and refining existing information on lake basins were developed in this thesis to assess regional differences in water resource availability, impacts of human activities on river flow regime alteration and agricultural land use change. The frameworks were applied to study causes and impacts of desiccation of a major lake, Lake Urmia, one of the largest saltwater lakes on Earth. This highly endangered ecosystem is on the brink of a major environmental disaster resembling that around the Aral Sea. The spatial pattern of precipitation across the Lake Urmia basin was investigated, to shed light on regional differences in water availability. Using large numbers of rainfall records and a wide array of statistical descriptors, precipitation across space and time was evaluated. Another important research component involved examining streamflow records for headwaters and lowland reaches of the Lake Urmia basin, in order to determine whether observed changes are mainly due to climate change or anthropogenic activities (e.g. water withdrawal for domestic and irrigation purposes). Principal component and clustering analyses of all available precipitation data for the lake basin revealed a heterogeneous precipitation pattern, but also permitted delineation of three homogeneous precipitation areas within the region. Further analysis identified variation in seasonal precipitation as the most important factor controlling the spatial precipitation pattern in the basin. The results showed that climate change impact on headwaters is insignificant and that irrigation is the main driving force for river flow regime alterations in the basin. This is supported by evidence that the headwaters have relatively remained unaffected by agriculture and by lack of significant changes in the historical records. The approach presented, involving clear in terpretation of existing information, can be useful in communicating land use and climate change information to decision makers and lake restoration planners. / Tiivistelmä Kuivilla aridisilla ja semiaridisilla alueilla sijaitsevat kosteikot ovat hauraita ekosysteemejä. Ne ovat myös tavallista tärkeämpiä, koska ne ylläpitävät ja säätelevät ympäristön laatua sekä luonnon monimuotoisuutta. Nämä kosteikot, kuten valtaosa muistakin kosteikoista, ovat riippuvaisia vesistöalueen ylemmillä osilla tehdyistä toimista kuten vesistöjen säännöstelystä. Jopa pienet muutokset jokien virtauksissa voivat aiheuttaa merkittäviä muutoksia järvien vedenpinnan korkeuteen, suolapitoisuuteen ja tuottavuuteen. Viimeaikaiset ilmastonmuutoksen ja maankäytön muutosten aiheuttamat voimakkaat muutokset jokien virtaamiin ovat johtaneet ekosysteemien rappeutumiseen sekä monien suolajärvien kuivumiseen kuivilla ja puolikuivilla alueilla. Kuivilla alueilla sijaitsevien suolajärvien hydrologiaa ei ole tarkkailtu riittävästi niiden alhaisemman taloudellisen arvon vuoksi. Se hankaloittaa vesitaseen määrittämistä. Tarkkojen tietojen puuttuessa on vaikea arvioida myös sitä, miten vedenkäyttö ja ilmasto ovat vaikuttaneet järvien kuivumiseen. Lisäksi saatavilla olevat tiedot ovat yleensä sekä ajallisesti että alueellisesti epätarkkoja. Analysointiin tarvittavien tietojen ja välineiden puute saattaa pahimmillaan johtaa ristiriitaisiin oletuksiin. Väitöstyön päätavoite on tarjota puitteet, joilla parannetaan ymmärrystä vesivarojen alueellisista eroista, ihmisen toiminnan vaikutuksista jokien virtausten muutoksiin ja maatalouden maankäytön muutoksista käyttäen kaikkea saatavilla olevaa dataa sekä täsmentäen samalla vesistöistä jo olemassa olevaa tietoa. Väitöskirja tutkii yhden suuren järven kuivumisen syitä ja seurauksia. Urmiajärvi on yksi maapallon suurimmista suolajärvistä sekä erittäin uhanalainen ekosysteemi. Järvi on samankaltaisen ympäristökatastrofin partaalla, joka aiheutti Araljärven kuivumisen. Väitöskirja antaa tietoa veden saatavuuden alueellisista eroista tutkimalla sademäärien alueellista jakautumista Urmiajärven valuma-alueella. Tutkielmassa arvioidaan sadannan ajallista ja paikallista vaihtelua erilaisten tilastollisten menetelmien avulla. Tutkielman toinen tärkeä osa keskittyy vesialtaan latvavesistön ja tasankoalueiden valumatietoihin. Tämän osuuden päätavoite on määritellä johtuvatko havaitut muutokset järvessä pääasiassa ilmastonmuutoksesta vai ihmisen toiminnasta kuten kastelusta. Sadantatietojen pääkomponentti- ja ryhmittelyanalyysien tulokset osoittavat, että Urmiajärven allas on sadannaltaan heterogeeninen alue. Analyysi johti seudun jakamiseen kolmeen homogeeniseen sadanta-alueeseen. Analyysi osoitti, että sademäärien kausittainen vaihtelu on merkittävin järvialtaan alueellisiin sademääriin vaikuttava tekijä. Tulokset osoittavat, että ilmastonmuutoksen vaikutukset latvavesistöön eivät olleet merkittäviä ja keinokastelu on ylivoimaisesti merkittävin järvialtaan jokien virtausten muutoksiin vaikuttava tekijä. Tätä johtopäätöstä tukee se tosiseikka, että maanviljelys ei ole juurikaan vaikuttanut latvavesistöihin eikä niissä näy historiallisten lähteiden perusteella merkittäviä muutoksia. Tutkimuksen hyöty on siinä, että se tulkitsee saatavilla olevan tiedon selkeästi, joka on avuksi, kun maankäyttöön ja ilmastonmuutokseen liittyviä tietoja välitetään päättäjille ja järven kunnostusta suunnitteleville tahoille.

Abstract Although flow regime is a key element in determining the structure and function of lotic ecosystems, little is known about the variation of natural flow regimes and its relation to biological communities in highly seasonal northern boreal rivers. Temperature and precipitation patterns at northern latitudes are predicted to change drastically in the future causing severe effects on stream ecosystems. Interactions between climate change impacts and land use might further create unpredictable environmental stress. In this thesis, I first assessed the relationship of natural flow regimes of northern boreal rivers with taxonomic and functional structure of stream macroinvertebrates. Second, I combined hydrological, climate and biological models to study how climate change will alter northern flow and thermal regimes, how macroinvertebrates will respond to these changes and where these changes are going to be most pronounced. Third, I experimentally studied how different stream organisms are responding to flow change, sedimentation and their possible interaction. The role of hydrology in structuring macroinvertebrate assemblages was evident. Streams were predicted to lose much of the flow seasonality in the future, causing drastic changes that even exceeded the effect of future warming on macroinvertebrates. Especially communities within small seasonal streams were predicted to change, highlighting the importance of focusing conservation actions on these systems. Different organism groups exhibited highly variable responses to different stressors. For instance, aquatic fungi, which have been used less in climate change research, responded more strongly to flow change than traditionally used macroinvertebrates. The interactive effects of flow and sand were all antagonistic (i.e. less than the sum of the individual effects), which could be reassuring for management, although it means that both stressors may need to be removed to produce true ecological recovery. The results support the use of hydrological models in ecological studies for predicting current and future hydrological conditions at a site. However, as extreme events have been predicted to become more frequent, instead of modeling change in average conditions, future predictive models should be able to capture extreme fluctuations to gain more realistic view of climate change effects on stream ecosystems. / Tiivistelmä Joen virtaamaolosuhteet ja niiden vaihtelu ovat tärkeimpiä jokiekosysteemien rakenteeseen ja toimintaan vaikuttavia tekijöitä. Tästä huolimatta pohjoisen havumetsävyöhykkeen jokien luonnollisia virtaamaolosuhteita ja niiden yhteyttä virtavesieliöihin on tutkittu vähän. Ilmastonmuutoksen on ennustettu aiheuttavan voimakkaita muutoksia pohjoisten alueiden ilman lämpötilassa ja sadannassa, ja nämä muutokset tulevat mitä todennäköisimmin aiheuttamaan vakavia seurauksia myös jokiekosysteemeissä. Ilmastonmuutoksen ympäristövaikutukset voivat lisäksi aiheuttaa jo olemassa olevien ihmistoiminnasta aiheutuvien ympäristövaikutusten kanssa haitallisia ja vaikeasti ennustettavia yhdysvaikutuksia. Väitöskirjassani arvioin ensin pohjoisten virtavesien luonnollisten virtaamaolosuhteiden suhdetta pohjaeläinyhteisöjen taksonomiseen ja toiminnalliseen rakenteeseen. Tämän jälkeen tarkastelin yhdistämällä erilaisia ilmastonmuutoksen skenaarioita hydrologisen ja biologisen mallin kanssa, miten ilmastonmuutos saattaa tulevaisuudessa vaikuttaa jokien virtaamaolosuhteisiin ja niissä eläviin pohjaeläinyhteisöihin. Lisäksi arvioin missä ja minkälaisissa jokityypeissä ilmastonmuutoksen vaikutukset tulevat esiin kaikkein voimakkaimmin. Lopuksi tutkin kokeellisesti, miten virtaamavaihtelu ja hienojakoinen sedimentti ja näiden mahdolliset yhdysvaikutukset vaikuttavat eri virtavesieliöihin. Tulokset osoittivat, että vuodenajasta riippuvat virtaamavaihtelut vähenevät ilmastonmuutoksen myötä, minkä seurauksena pohjaeläinyhteisöissä tapahtuu voimakkaita muutoksia. Erityisesti pienten jokien pohjaeläinyhteisöjen monimuotoisuus ja koostumus muuttuivat verrattaessa tämän päivän lajistoa tulevaisuuden ennustettuun lajistoon. Eri virtavesieliöryhmät vastasivat hyvin eri tavalla virtaamavaihtelun ja hiekoittumisen aiheuttamaan elinympäristön muutokseen. Esimerkiksi akvaattiset sienet, joita on aikaisemmin harvoin käytetty ilmastonmuutostutkimuksissa, vastasivat voimakkaammin virtaamamuutoksiin kuin tutkimuksissa perinteisesti käytetyt pohjaeläimet. Kaikki kokeessa havaitut yhdysvaikutukset olivat kuitenkin pienempiä kuin yksittäisten vaikutusten summa. Tulos on huojentava vesiensuojelun kannalta, mutta tarkoittaa toisaalta myös sitä, ettei yksittäisten ihmisvaikutusten poistaminen välttämättä takaa vesistön ekologisen tilan parantumista, jos elinympäristöön vaikuttaa yhtaikaisesti useampi tekijä. Väitöskirjani tulokset tukevat hydrologisten mallien hyödyntämistä ekologisessa tutkimuksessa. Ilmastonmuutoksen myötä eri ääri-ilmiöiden, kuten rankkasateiden, on ennustettu tulevan entistä yleisimmiksi. Ääri-ilmiöiden vaikutukset ekologisiin vasteisiin tunnetaan kuitenkin heikosti. Mallien kehittämisessä olisi tämän vuoksi jatkossa tärkeää keskittyä ääri-ilmiöihin ja niiden aiheuttamiin biologisiin muutoksiin, jotta voisimme nykyistä realistisemmin arvioida ilmastonmuutoksen vaikutuksia sisävesiekosysteemeissä.

Abstract Boreal and arctic plant communities are responding to anthropogenic climate change that has been exceptionally rapid during the recent decades. General responses include increased productivity, range expansions and biodiversity changes, all of which affect ecosystem functions. Vegetation dynamics are however controlled by multiple drivers, and the outcomes under the changing climate are not yet fully clear. As high latitude areas often lack long-term monitoring of vegetation, alternative methods are required to observe and understand vegetation changes and dynamics. Recently, resurveying historical vegetation data has become a valuable method of studying vegetation changes over the past few decades. In this thesis, I studied multidecadal (23–60 years) vegetation changes in forest and treeless heath and tundra plant communities along a latitudinal gradient in northern Fennoscandia using both vegetation resurveys and long-term experimental data. In addition to examining climate-driven vegetation changes, I related changes in plant communities to key local drivers of each context including mesotopography, grazing, soil moisture and soil fertility. General trends among the resurveyed treeless heath sites were the pronounced increase of the dwarf shrub Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum in snow-protected habitats and the decrease of lichens throughout. Southernmost heath communities showed strong responses to multidriver effects and had shifted towards new community states. The long-term experiment in the tundra confirmed that depending on driver combinations, tundra communities evolve towards divergent alternative states, highlighting the importance of local drivers in modifying tundra vegetation over time. Communities in fertile forest sites experienced greater temporal turnover compared to infertile forest sites, suggesting that the soil fertility level is a key predictor of vegetation changes under climate change. This particularly important finding previously relied mainly on experimental evidence. Despite these generalities, changes in diversity, plant groups and species varied under a rather uniform climatic warming trend and were often habitat- or region-specific. Thus, the results of my thesis highly motivate continued monitoring and resurveying of vegetation under rapid environmental change and also form baseline time-series data for future studies. / Tiivistelmä Poikkeuksellisen nopea ilmastonmuutos on johtanut viime vuosikymmenten aikana muutoksiin boreaalisissa ja arktisissa kasviyhteisöissä. Muutoksiin lukeutuvat tuottavuuden lisääntyminen, levinneisyysrajojen siirtyminen sekä muutokset biodiversiteetissä, mitkä kaikki muuttavat ekosysteemien toimintaa. Kasvillisuuden dynamiikkaa säätelevät kuitenkin useat paikallistason tekijät, minkä seurauksena ei ole täysin selvää, miten kasvillisuus on eri alueilla ja habitaateissa muuttunut. Koska kasvillisuuden jatkuva monitorointi on harvinaista pohjoisilla alueilla, vanhojen kasvillisuusaineistojen uudelleenkartoituksista on tullut tärkeä menetelmä muutosten havaitsemiseksi. Tutkin väitöskirjassani vuosikymmenten kuluessa tapahtuneita (23–60 vuotta) kasvillisuusmuutoksia Pohjois-Fennoskandian metsissä, puuttomilla kankailla ja tundralla uudelleenkartoitusten ja kokeellisen tutkimuksen avulla, ja kytkin ne ilmastonmuutokseen sekä tärkeimpiin paikallisiin tekijöihin. Yleisiä trendejä uudelleenkartoitetuilla puuttomilla kankailla olivat variksenmarjan (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) voimakas lisääntyminen lumensuojaisissa habitaateissa sekä jäkälien väheneminen kaikkialla. Yhteisöjen kokonaismuutos oli voimakkainta eteläisillä puuttomilla kankailla, jossa se korreloi yhtä aikaa lisääntyneiden lämpötilojen ja laidunpaineen kanssa. Kokeellinen tutkimus tundralla osoitti, että kasviyhteisöt kehittyvät hyvin erilaisiksi paikallisten tekijöiden voimakkuussuhteista riippuen, jotka voivat joko hidastaa tai nopeuttaa ympäristömuutoksista johtuvia kasvillisuusmuutoksia. Metsien uudelleenkartoitus osoitti yhteisöjen kokonaismuutoksen olevan pitkällä aikavälillä suurempaa tuottavilla maaperillä lehtometsissä verrattuna karumpiin kangasmetsiin. Tutkimuksen mukaan maaperän tuottavuus on avaintekijä, joka ennustaa kasvillisuusmuutosten voimakkuutta ilmastonmuutoksen aikana. Tästä tärkeästä löydöstä oli aiemmin pääasiassa vain kokeellista tutkimustietoa. Yleisistä trendeistä huolimatta, muutokset diversiteetissä, kasviryhmissä ja yksittäisissä lajeissa olivat kuitenkin vaihtelevia ja usein habitaatti- tai aluesidonnaisia. Väitöskirjani tulokset, jotka muodostavat myös aikasarjan tuleville tutkimuksille, osoittavat kasvillisuuden monitoroinnin ja uudelleenkartoitusten olevan ensisijaisen tärkeitä, jotta kasvillisuuden dynamiikkaa voidaan ymmärtää paremmin nopeasti muuttuvissa olosuhteissa.

Abstract Eutrophication and global warming are increasingly causing deterioration of aquatic ecosystems, and boreal freshwaters are especially vulnerable to these changes. Anthropogenic pressures and landscape characteristics influencing the functioning and structure of ecosystems vary with spatial scale (grain size i.e. study unit and extent i.e. study area). This emphasises that the understanding of spatial scale is a vital element when studying species distribution patterns. Moreover, spatial scale is often neglected in ecological assessments, in which the degree of ecological integrity of an ecosystem is assessed using selected biological groups. One of these groups is aquatic macrophytes. The aims of this thesis were (i) to study the distribution and richness of aquatic macrophytes in the boreal region in Finland at multiple scales and (ii) to evaluate the performance of ecological assessment metrics selected for Finnish lake macrophytes. The spatial extent at which aquatic macrophytes were studied had an important influence on the patterns found. Climatic factors associated with latitudinal and altitudinal gradient determined macrophytes at broad extent, although the patterns changed at finer regional extent. Moreover, this strong effect of climate could lead to the widening of distribution ranges of helophytes in boreal catchments during the 21st century due to the climate change. Many of these species have already widened their range limits during the previous century and increasing temperatures may create new niches for vegetation to colonize. Lake macrophyte richness, turnover and quality metrics showed a clear relationship with nutrient concentration in waters at landscape and regional extent. Helophytes and metrics were positively or inversely negatively related to nutrients, whereas species turnover and other life-form groups had a unimodal or non-significant response to nutrient availability. In addition, land use (agricultural and urban areas and forestry ditch drainage) influenced macrophytes directly through shore morphology changes and indirectly through water quality. Macrophytes were also explained at various scales by area and depth, which were related to habitat heterogeneity, and aquatic plants responded to water ionic and electrical characteristics (pH, alkalinity and conductivity). Ecological quality metrics of macrophytes appeared to be scale dependent, since land use adjacent to the lake shoreline had a higher influence on the metrics compared to land use of the whole catchment. However, the scale-related pattern in the effect of land use was not congruent between metrics, as the Trophic Index showed poorer performance compared to the proportion of type-specific species and Percent Model Affinity. This was presumably due to lack of helophytes in the species pool used and to reference values which were defined across lake types in the Trophic Index. Uneven performance of the metrics derived from different biological groups suggests that an approach integrating multiple lines of evidence on ecological status appears most feasible for assessment of the overall lake status. / Tiivistelmä Vesistöjen rehevöityminen ja ilmastonmuutos heikentävät vesiekosysteemien laatua, ja boreaaliset sisävedet ovat erityisen alttiita näiden uhkatekijöiden aiheuttamille muutoksille. Ihmistoiminnan aiheuttamien muutoksien ja luontaisten maisematekijöiden merkitys vesiekosysteemien toimintaan ja rakenteeseen vaihtelee mittakaavan (tutkimusyksikön ja -alueen) mukaan. Kuitenkin spatiaalisen mittakaavan merkitys on usein unohdettu ekologisissa arvioinneissa, joissa selvitetään ekosysteemin luonnontilaisuutta eri biologisilla lajiryhmillä. Vesikasvit ovat yksi usein käytetty biologinen ryhmä järvien ekologissa arvioinneissa. Tämän tutkimuksen tarkoitus on (i) tutkia vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta Suomessa useissa mittakaavoissa, ja (ii) arvioida ekologisten luokittelumuuttujien toimivuutta järvien vesikasveilla eri mittakaavoissa. Mittakaava, jossa vesikasveja tutkittiin, vaikutti merkittävästi saatuihin tuloksiin. Leveysasteeseen ja korkeuteen liittyvä gradientti määritti vesikasvien levinneisyyttä alueellisessa mittakaavassa. Lisäksi ilmaston voimakas vaikutus vesikasveihin voi johtaa niiden levinneisyysrajojen laajenemiseen, koska ilmastonmuutos saattaa luoda edullisemmat kasvuolosuhteet kasvillisuudelle tällä vuosisadalla. Monet vesikasvilajit ovat jo levinneet pohjoisemmaksi 1900-luvulla, ja lämpötilojen nousu voi lisätä ekolokeroita vesikasvien levittäytymiselle. Vesikasvien runsaus, lajimäärä ja luokittelumuuttujat olivat selkeästi yhteydessä vesien ravinteisuuteen maisemallisessa ja alueellisessa mittakaavassa. Ilmaversoisilla vesikasveilla ja luokittelumuuttujilla oli positiivinen tai käänteisesti negatiivinen suhde ravinteisiin, kun taas lajimäärä ja muut vesikasvien kasvumuodot olivat unimodaalisessa tai merkityksettömässä yhteydessä ravinteisuuteen. Lisäksi maankäyttö, erityisesti maatalous, kaupunkiasutus ja metsäojitus, vaikutti vesikasveihin suoraan rantavyöhykkeen morfologisin muutoksin tai epäsuorasti ravinteisuuden kautta. Vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta selitti myös pinta-ala ja syvyys, jotka liittyivät elinympäristön heterogeenisyyteen, sekä veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, kuten pH, alkaliniteetti ja sähkönjohtokyky. Ekologiset luokittelumuuttujat olivat riippuvaisia mittakaavasta, koska rantavyöhykkeen läheisellä maankäytöllä oli suurempi merkitys muuttujille kuin koko valuma-alueen maankäytöllä. Kuitenkin mittakaavan merkitys vaihteli eri muuttujien välillä, kun referenssi-indeksi osoitti heikompaa vastetta maankäyttöön eri mittakaavoissa kuin tyyppilajien suhteellinen osuus ja prosenttinen mallin samankaltaisuus. Tämä luultavasti johtui siitä, että referenssi-indeksissä ilmaversoiset vesikasvit puuttuivat tutkittavista lajeista ja referenssiarvot olivat yhteiset riippumatta järvityypistä. Eri biologisiin ryhmiin perustuva luokittelujärjestelmä ilmensi hyvin vaihtelevasti ekologista laatua, minkä vuoksi eri muuttujia yhdistävä menetelmä, joka arvioi vesimuodostuman kokonaistilaa, on toteuttamiskelpoisin lähestymistapa boreaalisissa järvissä.