Abstract Peat starts to decompose more rapidly after drainage, due to exposure to oxygen. While methane (CH4) emissions tend to decrease after drainage, carbon dioxide (CO2) and nitrous oxide (N2O) emissions from drained peatlands are considerable, especially the if the area is used for cultivation. Drainage and subsequent land management change the physical characteristics and thus hydrology and thermal conductivity of the soil, which affects greenhouse gas production. This thesis examined CH4 and N2O emissions and respiration from a peatland complex in Northern Finland, including a cultivated peatland, a forested peatland, a peat extraction site and a pristine mire. Chambers were used during the snow-free period and the snow gradient method during winter. Peat physical properties at the sites were also measured. The DRAINMOD model was used to assess measured peat hydraulic conductivity compared with the values needed to fit observed groundwater depth fluctuations. Effects of mineral soil content, drainage conditions and temperature on thermal conductivity of peat were examined and well-known equations for thermal conductivity of organic soils were tested. Respiration was highest in the cultivated study site, and this site and the peat extraction site were major sources of N2O. The pristine site was a large source of CH4 during the growing season. During winter, the peat extraction site and the cultivated site emitted CH4. The results suggested that raising mean groundwater level from 60 cm to 40 cm could potentially mitigate the greenhouse gas emissions at the cultivated site. Soil hydraulic conductivity at the drained sites was found to be better predicted by land use type than by soil physical parameters. Hydraulic conductivity values needed for DRAINMOD were at least one order of magnitude higher than those observed in field measurements. This demonstrates the potential role of land use and macropore flow in controlling hydrological processes in peat soils. The samples with the highest mineral soil content and bulk density had the highest thermal conductivity, especially at above-zero temperatures. The best equation for predicting thermal conductivity for unfrozen and frozen mineral soil-enriched peat soils was the Brovka-Rovdan equation, but the deVries equation performed fairly well for unfrozen soils. Soil water content and vegetation cover strongly influenced soil thermal regime. / Tiivistelmä Turve alkaa hajota nopeammin ojituksen jälkeen happipitoisuuden lisääntyessä maassa. Metaanin (CH4) päästöt ovat yleensä vähäisiä ojituksen jälkeen, kun taas hiilidioksidin (CO2) ja typpioksiduulin (N2O) päästöt erityisesti viljellyiltä turvemailta voivat olla merkittäviä. Ojitus ja sen jälkeinen maankäyttö vaikuttavat maan fysikaalisiin ominaisuuksiin ja siten alueen hydrologiaan ja maan lämmönjohtavuuteen, mikä vaikuttaa kasvihuonekaasujen muodostumiseen. Tässä tutkimuksessa mittasimme CH4- ja N2O-päästöjä ja respiraatiota (talvella lumigradientti-menetelmällä ja kasvukauden aikana kammiomenetelmällä) turvemaa-alueella Pohjois-Suomessa. Koealue sisälsi turvepellon, turvemetsän, turvetuotantoalueen ja luonnontilaisen suon. Mittasimme alueilla myös maan fysikaalisia ominaisuuksia. DRAINMOD-mallia käytettiin saatujen hydraulisen johtavuuden mittausarvojen mallinnukseen sopivuuden tarkasteluun. Maan mineraaliaineksen osuuden, ojituksen ja lämpötilan vaikutusta turpeen lämmönjohtavuuteen tutkittiin ja testattiin eräiden tunnettujen lämmönjohtavuusmallien toimivuutta. Respiraatio oli suurinta turvepellolla ja turvetuotantoalue ja pelto olivat merkittäviä N2O-lähteitä. Suo oli sulan maan aikana merkittävä CH4-lähde. Talvella turvetuotantoalue ja pelto olivat CH4-lähteitä. Tutkimus viittasi siihen, että pohjavedenpinnan nostaminen turvepellolla 60 cm tasosta 40 cm tasoon voisi vähentää kasvihuonekaasupäästöjä. Maankäyttö ennusti hydraulista johtavuutta paremmin kuin fysikaaliset parametrit. DRAINMOD-malliin tarvittiin vähintään kertaluokkaa suurempia arvoja kuin kentällä mitatut. Tutkimus viittasi maankäytön ja macrohuokosten mahdollisesti merkittävään vaikutukseen turvemaa-alueiden hydrologiassa. Lämmönjohtavuus oli korkein näytteissä, joissa mineraalimaan osuus ja kiintotiheys olivat korkeita, erityisesti sulissa näytteissä. Brovka & Rovdan- malli oli paras näiden näytteiden kuvaamiseen mutta myös de Vries-malli toimi kohtalaisen hyvin sulille näytteille. Lämmönjohtavuus oli vähemmän merkittävä maan lämpötilojen kannalta kuin maan vesipitoisuus ja kasvillisuuspeite.

Abstract The land use rights of the Sami were based on collectively agreed immemorial rights of use. Land areas were inherited, bought and sold, fishing waters were shared between families. Disputes about land areas were settled at the so-called Sami court. Only rarely did the actual court system settle disputes between the residents on Inari and Utsjoki. In the mid-16th century, the government did not have much control, but their influence increased gradually. The border closing of 1852 was the final act that established government control over the region. It closed the border between Norway and Finland. The first settlements were established in Inari as early as the 16th century. The first settlement was built in Utsjoki in 1831. The Sami tried to establish their rights of ownership and use for the land areas they had used for ages by establishing fishing settlements. They clearly derived from the old form of dwelling and land use. Fishing settlements were only established in Finnish Lapland in the 1840s and 1850s in Inari and Utsjoki. However, the solution was only temporary. The government took administrative actions to increase the pace of settlement. One of these actions was the organisation reform of 1858, which resulted in the authorities starting regional reviews. At the same time, land estates were transferred closer to winter dwellings. The extensive areas which the Sami had rights to use according to the seasons were limited. The term “settlement” is often thought to refer to new estates built on the crown's land. However, this was not the case in Inari and Utsjoki. There the Sami found new estates on the land areas they had inherited. The imperial decree of 1866 gave the Forestry Board control of Inari's and Utsjoki's forests. The area was placed temporarily under the Forestry Board's control. The separation of the surplus land of the state was carried out in Inari in 1902–1906. The government was free to sell timber, whereas similar rights to sell timber were not issued to the landowners. After the Forestry Board started to control people's land use, the standing of people outside the land ownership system weakened. Establishing new estates became more difficult and felling and collecting lichen was restricted. With the help of the Forestry Board, government directed settlement towards crofts in crown forests. / Tiivistelmä Saamelaisten maankäyttöoikeudet perustuivat yhteisesti määriteltyihin ikimuistoisiin nautintaoikeuksiin. Maita perittiin, ostettiin ja myytiin, kalavedet olivat jaettuja sukujen ja perheiden kesken. Maista syntyneet kiistat ratkaistiin kotakäräjillä. Varsinainen käräjälaitos ratkoi vain harvoin inarilaisten ja utsjokelaisten riitoja. Valtiovallan ote vielä 1700-luvun puolivälissä oli hyvin heikko mutta vahvistui vähitellen. Vallan vakiintuminen tapahtui viimeistään vuoden 1852 rajasulussa. Siinä Norjan ja Suomen vastainen raja suljettiin. Ensimmäiset uudistilat perustettiin Inariin jo 1700-luvulla. Utsjoelle ensimmäinen uudistila perustettiin vuonna 1831. Saamelaiset yrittivät vakiinnuttaa omistus- ja nautintaoikeutensa vanhastaan käyttämiinsä maihin perustamalla kalastustiloja. Ne olivat vanhan asumismuodon ja maankäytön selkeitä perillisiä. Kalastustiloja perustettiin Suomen Lapissa 1840- ja 1850-luvulla vain Inariin ja Utsjoelle. Ratkaisu oli kuitenkin vain tilapäinen. Uudisasutusta kiihdytettiin hallinnollisilla toimilla. Tällainen oli vuoden 1858 organisaatiouudistus, jonka seurauksena viranomaiset ryhtyivät pitämään aluekatselmuksia. Samassa yhteydessä tiluksia siirrettiin lähemmäksi talvipaikkaa. Laajat vuosikierron mukaiset nautinta-alueet supistuivat pienemmiksi. Uudistiloista puhuttaessa syntyy yleensä kuva kruunun maille perustetuista tiloista. Inarissa ja Utsjoella näin ei ollut, sillä saamelaiset perustivat uudistilat vanhoille perintömailleen. Inarin ja Utsjoen metsät otettiin metsähallituksen valvontaan 1866 annetulla keisarillisella kirjeellä. Alue asetettiin väliaikaisesti metsähallinnon alaiseksi. Kruunulle otetun liikamaan erottaminen tehtiin Inarissa vuosina 1902–1906. Valtio pääsi vapaasti myymään puuta, kun vastaavaa puunmyyntioikeutta ei annettu tilallisille. Kun metsähallitus alkoi valvoa asukkaiden maankäyttöä, tilajärjestelmän ulkopuolella olevien asema heikkeni. Uudistilojen perustaminen vaikeutui, puun- ja jäkälänottoa alettiin rajoittaa. Valtiovalta metsähallinnon avustuksella ohjasi asutuksen kruununmetsätorppiin.

Abstract Air temperatures in high-latitude regions are anticipated to rise by several degrees by the end of the century and result in substantial northward shifts of species. These changes will likely affect the source and sink dynamics of greenhouse gases and possibly lead to a net carbon release from high-latitude soils to the atmosphere. However, regional differences in carbon cycling depend highly on the vegetation community composition, which may be controlled by the abundance of herbivores. I investigated whether mammalian herbivores, mainly reindeer and rodents, alter ecosystem carbon storage through their impacts on vegetation and on dominant plant functional traits. I combined observations of recent changes in ecosystem carbon with experimental field manipulations of both herbivory and climate change and measured carbon storage in vegetation and soil, the uptake and release of carbon dioxide, microbial activity and compared these to plant community composition. Results of my PhD thesis show that under ambient conditions, the impacts of herbivory on both above- and belowground carbon storage ranged from positive to negative. Herbivory altered dominant plant functional traits and these were fairly good predictors of the changes in soil carbon. When combined with experimental warming, herbivory continued to exert control on the dominant plant functional traits but the strong effects of warming on ecosystem carbon storage mostly concealed the impact of herbivory. Interestingly, herbivory–nutrient interactions that were not linked to dominant functional traits determined the consequences of warming on soil carbon. Taken together, I show clear and site-specific impacts of herbivores on vegetation and ecosystem carbon storage and the processes that govern them. Therefore, I suggest that an improved understanding of the role of herbivory in the global carbon cycle could improve estimations of global carbon–climate feedbacks. / Tiivistelmä Vuosisadan loppuun mennessä arktisten alueiden lämpötilan odotetaan nousevan usealla asteella ja johtavan lajien siirtymiseen yhä pohjoisemmaksi. Nämä muutokset todennäköisesti muuttavat pohjoisten ekosysteemien kykyä vapauttaa ja sitoa ilmakehän hiiltä ja saattavat johtaa siihen, että yhä enemmän hiiltä vapautuu tundramailta ilmakehään. Kuitenkin paikallisesti hiilenkierto on riippuvainen kasviyhteisöstä ja erityisesti kasvien funktionaalisista ominaisuuksista. Väitöskirjassani tutkin, voivatko herbivorit, pääasiassa porot sekä jyrsijät, muokata hiilenkiertoa muuttamalla kasvillisuutta. Tutkimuksissani seurasin kuinka alueen laidunnushistoria on muokannut hiilivarastoja ja hiilenkiertoa tällä hetkellä ja pyrin arvioimaan herbivorien vaikutusta lämpenevässä ilmastossa kokeiden avulla, joissa manipuloidaan sekä herbivoriaa että lämpötilaa tai ravinteiden saatavuutta. Tulokseni perustuvat arvioihin hiilen varastoista, hiilidioksidin vapautumisesta ja sitoutumisesta sekä mikrobien aktiivisuudesta, joita vertaan kasviyhteisöön. Tulokseni osoittavat, että herbivoria voi joko lisätä tai vähentää ekosysteemin hiilivarastoja sekä maan päällä että maan alla. Muutokset hiilivarastoissa selittyivät varsin hyvin herbivorien tuottamilla kasvillisuusmuutoksilla ja valtalajien funktionaalisilla ominaisuuksilla. Herbivoria muokkasi kasviyhteisöä myös kokeellisen lämmityksen yhteydessä, mutta lämmityksen välittömät vaikutukset hiilivarastoihin peittivät suureksi osaksi alleen herbivorian vaikutukset. Kuitenkin herbivorian ja lannoituksen kasvillisuusmuutoksista riippumattomat yhdysvaikutukset määrittivät lämpenemisen seuraukset maan hiileen. Kaiken kaikkiaan, tutkimukseni osoittaa, että herbivorit voivat paikkakohtaisesti muokata kasvillisuutta, ekosysteemin hiilivarastoja sekä hiilenkierron prosesseja. Näiden tulosten myötä ehdotan, että parempi ymmärrys herbivorian vaikutuksista maailmanlaajuisesti voisi parantaa nykyisiä ennusteita siitä, kuinka ilmaston lämpeneminen muuttaa hiilenkiertoa.

Abstract Rivers create unique habitat for aquatic life and provide ecosystem services for humans. Thus, degradation of river water quality is a serious, global problem. Water quality is the outcome of anthropogenic and natural landscape factors and the interaction of these two. To improve water quality, robust and quick methods are needed to study the complex, spatio-temporally dependent relation between water quality and environment conditions across extensive areas. This thesis aimed to study the relationship between water quality (total phosphorus and nitrogen, pH, water colour and dissolved oxygen) and environmental factors in boreal rivers combining grid-based data and statistical methods. The study comprised of 34 Finnish rivers with their catchments. First, the effect of natural and human-induced environmental factors on water quality was studied. Then, (a) the ability of the characteristics of different spatial scales around the river channel and under different discharge conditions to predict water quality was explored and (b) the suitability of the applied statistical methods (generalized linear and additive models, partitioning methods, non-metric multidimensional scaling) in water quality studies was evaluated. As expected, the results highlighted the impact of agricultural activities on water quality as nutrients and pH increased, together with the cover of agricultural activities. However, when studied as a group, natural factors explained water quality better than land use/cover. Lakes were strongly related to decreased nutrients and water colour. The effect of fine-grained soils on nutrients and pH was positive. In the scale studies, nutrients and water colour were best explained by the characteristics of the entire catchment but pH was mostly predicted by the characteristics of the 50 m riparian zone. The connection between water quality and environment was strongest during high-flow discharge periods. The results encourage the use of the applied methods, showing that the combination of grid-based data and advanced statistical methods provide an efficient first-filter estimate of water quality-environment relations. Spatial-based statistical modelling provides a crucial framework for river, water resources and land use management. The applied methods can also be seen as essential tools when predicting the impacts of global change on water quality. / Tiivistelmä Joet luovat vesielämälle ainutlaatuisen elinympäristön ja tarjoavat ihmisille ekosysteemipalveluja. Jokien vedenlaadun huononeminen onkin vakava, maailmanlaajuinen uhka. Vedenlaatua määrittävät luonnolliset ja ihmisen muokkaamat ympäristötekijät sekä näiden yhteisvaikutus. Vedenlaadun kohentamiseksi tarvitaan luotettavia ja nopeita menetelmiä, joiden avulla voidaan tutkia monimutkaista, alueellisesti ja ajallisesti riippuvaa yhteyttä vedenlaadun ja ympäristöolojen välillä laajoilla alueilla. Tässä väitöskirjassa oli tavoitteena tutkia vedenlaadun (kokonaisfosfori ja -typpi, pH, väriluku ja liukoinen happi) ja ympäristön yhteyttä boreaalisella vyöhykkeellä käyttäen paikkatietoaineistoja ja tilastollisia menetelmiä. Tutkimusalueena oli 34 suomalaista jokea valuma-alueineen. Ensinnäkin tutkittiin luonnollisten ympäristötekijöiden ja ihmistoiminnan vaikutusta vedenlaatuun. Tavoitteena oli myös selvittää, miten joen ympärillä olevien erikokoisten vyöhykkeiden ominaisuudet ja vaihtelevat virtaamaolosuhteet selittävät vedenlaatua. Lopuksi arvioitiin käytettyjen tilastollisten menetelmien (yleistetyt lineaariset ja additiiviset mallit, hajonnan ositusmenetelmät, ordinaatioanalyysi) soveltuvuutta vedenlaatututkimuksissa. Tuloksissa korostui odotetusti valuma-alueen maatalouden vaikutus vedenlaatuun. Ravinteiden määrä ja pH-luku kasvoivat maatalouden lisääntyessä. Muuttujien ryhmittäisessä tarkastelussa ympäristön luonnolliset ominaisuudet selittivät vedenlaatua maankäyttöä/-peittoa paremmin. Järvisyyden lisääntyminen oli yhteydessä ravinteisuuden ja väriluvun laskuun. Hienorakeiset maalajit olivat yhteydessä ravinteisuuden ja pH-luvun nousuun. Mittakaavatarkastelussa ravinteisuutta ja värilukua ennustivat parhaiten koko valuma-alueen ominaisuudet, mutta pH-lukua selittivät parhaiten ominaisuudet 50 m:n vyöhykkeellä joen ympärillä. Ympäristön ja vedenlaadun yhteys oli voimakkaimmillaan, kun jokien virtaamat olivat korkeimmillaan. Tämä väitöskirja osoittaa, että paikkatietoaineistojen ja sovellettujen tilastollisten menetelmien yhteiskäyttö tuottaa tehokkaita malleja vedenlaadun ja ympäristön välisestä yhteydestä. Spatiaalis-tilastollinen mallinnus tarjoaa tärkeän viitekehityksen jokien ja vesistöjen käytön sekä maankäytön suunnitteluun. Lähestymistapa voidaan nähdä myös tärkeänä välineenä ennustettaessa globaalimuutoksen vaikutusta vedenlaatuun.

Abstract Eutrophication and global warming are increasingly causing deterioration of aquatic ecosystems, and boreal freshwaters are especially vulnerable to these changes. Anthropogenic pressures and landscape characteristics influencing the functioning and structure of ecosystems vary with spatial scale (grain size i.e. study unit and extent i.e. study area). This emphasises that the understanding of spatial scale is a vital element when studying species distribution patterns. Moreover, spatial scale is often neglected in ecological assessments, in which the degree of ecological integrity of an ecosystem is assessed using selected biological groups. One of these groups is aquatic macrophytes. The aims of this thesis were (i) to study the distribution and richness of aquatic macrophytes in the boreal region in Finland at multiple scales and (ii) to evaluate the performance of ecological assessment metrics selected for Finnish lake macrophytes. The spatial extent at which aquatic macrophytes were studied had an important influence on the patterns found. Climatic factors associated with latitudinal and altitudinal gradient determined macrophytes at broad extent, although the patterns changed at finer regional extent. Moreover, this strong effect of climate could lead to the widening of distribution ranges of helophytes in boreal catchments during the 21st century due to the climate change. Many of these species have already widened their range limits during the previous century and increasing temperatures may create new niches for vegetation to colonize. Lake macrophyte richness, turnover and quality metrics showed a clear relationship with nutrient concentration in waters at landscape and regional extent. Helophytes and metrics were positively or inversely negatively related to nutrients, whereas species turnover and other life-form groups had a unimodal or non-significant response to nutrient availability. In addition, land use (agricultural and urban areas and forestry ditch drainage) influenced macrophytes directly through shore morphology changes and indirectly through water quality. Macrophytes were also explained at various scales by area and depth, which were related to habitat heterogeneity, and aquatic plants responded to water ionic and electrical characteristics (pH, alkalinity and conductivity). Ecological quality metrics of macrophytes appeared to be scale dependent, since land use adjacent to the lake shoreline had a higher influence on the metrics compared to land use of the whole catchment. However, the scale-related pattern in the effect of land use was not congruent between metrics, as the Trophic Index showed poorer performance compared to the proportion of type-specific species and Percent Model Affinity. This was presumably due to lack of helophytes in the species pool used and to reference values which were defined across lake types in the Trophic Index. Uneven performance of the metrics derived from different biological groups suggests that an approach integrating multiple lines of evidence on ecological status appears most feasible for assessment of the overall lake status. / Tiivistelmä Vesistöjen rehevöityminen ja ilmastonmuutos heikentävät vesiekosysteemien laatua, ja boreaaliset sisävedet ovat erityisen alttiita näiden uhkatekijöiden aiheuttamille muutoksille. Ihmistoiminnan aiheuttamien muutoksien ja luontaisten maisematekijöiden merkitys vesiekosysteemien toimintaan ja rakenteeseen vaihtelee mittakaavan (tutkimusyksikön ja -alueen) mukaan. Kuitenkin spatiaalisen mittakaavan merkitys on usein unohdettu ekologisissa arvioinneissa, joissa selvitetään ekosysteemin luonnontilaisuutta eri biologisilla lajiryhmillä. Vesikasvit ovat yksi usein käytetty biologinen ryhmä järvien ekologissa arvioinneissa. Tämän tutkimuksen tarkoitus on (i) tutkia vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta Suomessa useissa mittakaavoissa, ja (ii) arvioida ekologisten luokittelumuuttujien toimivuutta järvien vesikasveilla eri mittakaavoissa. Mittakaava, jossa vesikasveja tutkittiin, vaikutti merkittävästi saatuihin tuloksiin. Leveysasteeseen ja korkeuteen liittyvä gradientti määritti vesikasvien levinneisyyttä alueellisessa mittakaavassa. Lisäksi ilmaston voimakas vaikutus vesikasveihin voi johtaa niiden levinneisyysrajojen laajenemiseen, koska ilmastonmuutos saattaa luoda edullisemmat kasvuolosuhteet kasvillisuudelle tällä vuosisadalla. Monet vesikasvilajit ovat jo levinneet pohjoisemmaksi 1900-luvulla, ja lämpötilojen nousu voi lisätä ekolokeroita vesikasvien levittäytymiselle. Vesikasvien runsaus, lajimäärä ja luokittelumuuttujat olivat selkeästi yhteydessä vesien ravinteisuuteen maisemallisessa ja alueellisessa mittakaavassa. Ilmaversoisilla vesikasveilla ja luokittelumuuttujilla oli positiivinen tai käänteisesti negatiivinen suhde ravinteisiin, kun taas lajimäärä ja muut vesikasvien kasvumuodot olivat unimodaalisessa tai merkityksettömässä yhteydessä ravinteisuuteen. Lisäksi maankäyttö, erityisesti maatalous, kaupunkiasutus ja metsäojitus, vaikutti vesikasveihin suoraan rantavyöhykkeen morfologisin muutoksin tai epäsuorasti ravinteisuuden kautta. Vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta selitti myös pinta-ala ja syvyys, jotka liittyivät elinympäristön heterogeenisyyteen, sekä veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, kuten pH, alkaliniteetti ja sähkönjohtokyky. Ekologiset luokittelumuuttujat olivat riippuvaisia mittakaavasta, koska rantavyöhykkeen läheisellä maankäytöllä oli suurempi merkitys muuttujille kuin koko valuma-alueen maankäytöllä. Kuitenkin mittakaavan merkitys vaihteli eri muuttujien välillä, kun referenssi-indeksi osoitti heikompaa vastetta maankäyttöön eri mittakaavoissa kuin tyyppilajien suhteellinen osuus ja prosenttinen mallin samankaltaisuus. Tämä luultavasti johtui siitä, että referenssi-indeksissä ilmaversoiset vesikasvit puuttuivat tutkittavista lajeista ja referenssiarvot olivat yhteiset riippumatta järvityypistä. Eri biologisiin ryhmiin perustuva luokittelujärjestelmä ilmensi hyvin vaihtelevasti ekologista laatua, minkä vuoksi eri muuttujia yhdistävä menetelmä, joka arvioi vesimuodostuman kokonaistilaa, on toteuttamiskelpoisin lähestymistapa boreaalisissa järvissä.