Abstract Despite the great amount of in-stream restorations conducted in the past decades there is still a disturbing lack of knowledge about the outcome of these measures. The overall goal of this study was to assess the effect of enhanced streambed heterogeneity on the ecology of stream salmonids and stream retention efficiency. Substratum heterogeneity is often considered as one of the most important limiting factors for organisms living in running waters. Winter ecology of rivers has not been broadly studied regardless of the general belief that wintertime conditions strongly influence the survival and population size of stream salmonids. In an experimental study, the paucity of wintertime habitat in simplified channels caused temporary mass loss in age-0 trout. In late spring, channelized stream trout performed catch-up growth with potentially negative effects on long-term fitness. A management implication of this study is that increasing cover availability by in-stream restoration structures may enhance the long term success of juvenile salmonids although the short term effects were minor. Densities of salmon parr in the River Kiiminkijoki showed no response to streambed restoration. Suitable habitat area for salmon parr increased after restoration under summer conditions. However, restoration-induced benefits to winter habitats were marginal, with one study reach indicating even negative values. Most of the areas with good habitat values were located along river margins, indicating that restoration measures had only limited impact on the mid-sections of the river channel. Dredging of small streams may have caused depletion of allochthonous organic matter due to the reduction of retentive structures. In a leaf release experiment, moss cover enhanced retentiveness as well as did various restoration structures (boulders, large wood). Only a very high amount of wood clearly enhanced retention capacity. This underlines the importance of wood as an effective retention structure in headwater streams. This study indicates that habitat complexity as such may be less important than life-stage specific habitat requirements of fish (e.g. cover for overwintering salmonids). Importantly, restoration may only be successful if the measures used target the limiting factor(s) of the ecosystem or the species; for salmonids, habitat complexity does not seem to be this factor. / Tiivistelmä Uiton jälkeisten kunnostustoimenpiteiden määrä Suomessa on ollut huomattava, mutta vaikutusten arviointi, pelkästään kalastonkin kannalta, on jäänyt vähäiselle huomiolle. Tässä työssä selvitettiin kunnostusten merkitystä lohen ja taimenen poikasvaiheille, huomioiden etenkin pohjan rakenteellisen monimuotoisuuden vaikutus. Työssä selvitettiin myös kunnostusten vaikutuksia lehtikarikkeen pidätyskykyyn, joka on erityisesti latvapurojen ekosysteemien tärkeimpiä perustoimintoja. Lohikalojen talviekologinen tutkimus on viime aikoihin saakka ollut vähäistä, vaikka talviolosuhteiden uskotaan rajoittavan pohjoisten virtavesien eliöstön elinmahdollisuuksia. Kokeellisessa työssä rännimäisissä uomissa talvehtiminen aiheutti taimenenpoikasille tilapäisen painon alenemisen ja nopean kompensaatiokasvun loppukeväällä. Kompensaatiokasvu voi vaikuttaa negatiivisesti koko kalan eliniän, joten kunnostusten tuoma hyöty sopivien suojapaikkojen lisääntymisenä voi edesauttaa lohikalojen pitkäaikaista menestymistä. Kiiminkijoella lohenpoikasten tiheydet eivät muuttuneet kunnostuksen myötä ja vuosien välinen vaihtelu oli kuuden vuoden seurantajaksolla huomattavan suurta. Elinympäristömallinnuksen perusteella soveltuvan elinympäristön lisäys ei ollut merkittävää, koska etenkin talviaikaisten alueiden puute jäi huomattavaksi. Suurin osa soveltuvasta elinympäristöstä sijaitsi joen reuna-alueilla, joten kunnostusvaikutus joen keskiosaan jäi odotettua pienemmäksi. Uittoperkaus on voinut johtaa latvavesien ekosysteemien köyhtymiseen maalta tulevan orgaanisen aineksen pidättymiskyvyn vähentyessä. Kokeellisen työn perusteella kuitenkin nykypäivän tilanne vuosikymmeniä uiton loppumisen jälkeen osoittautui lähes yhtä pidättäväksi kuin nykyisin käytetyt kunnostusrakenteet (kivi tai puu). Kunnostusrakenteeseen tulisi lisätä huomattava määrä puuta, jotta lehtikarike pidättyisi korkeallakin virtaamatasolla. Tulosten perusteella elinympäristöjen muuttaminen monimuotoisemmiksi ei takaa kunnostustoimien onnistumista, sillä etenkin kalapopulaatioita rajoittavat yleensä useat tekijät. Jos kuitenkin elinympäristö on populaatiota rajoittava resurssi ja sitä pystytään lisäämään (kuten talviaikaiset suojapaikat), voidaan kunnostuksella saada näkyviä tuloksia. On ilmeistä, että kunnostustoimien tulisi olla nykyistä kattavampia ja paremmin suunnattuja rajoittaviin tekijöihin, jotta tulokset näkyisivät.

Abstract Rivers create unique habitat for aquatic life and provide ecosystem services for humans. Thus, degradation of river water quality is a serious, global problem. Water quality is the outcome of anthropogenic and natural landscape factors and the interaction of these two. To improve water quality, robust and quick methods are needed to study the complex, spatio-temporally dependent relation between water quality and environment conditions across extensive areas. This thesis aimed to study the relationship between water quality (total phosphorus and nitrogen, pH, water colour and dissolved oxygen) and environmental factors in boreal rivers combining grid-based data and statistical methods. The study comprised of 34 Finnish rivers with their catchments. First, the effect of natural and human-induced environmental factors on water quality was studied. Then, (a) the ability of the characteristics of different spatial scales around the river channel and under different discharge conditions to predict water quality was explored and (b) the suitability of the applied statistical methods (generalized linear and additive models, partitioning methods, non-metric multidimensional scaling) in water quality studies was evaluated. As expected, the results highlighted the impact of agricultural activities on water quality as nutrients and pH increased, together with the cover of agricultural activities. However, when studied as a group, natural factors explained water quality better than land use/cover. Lakes were strongly related to decreased nutrients and water colour. The effect of fine-grained soils on nutrients and pH was positive. In the scale studies, nutrients and water colour were best explained by the characteristics of the entire catchment but pH was mostly predicted by the characteristics of the 50 m riparian zone. The connection between water quality and environment was strongest during high-flow discharge periods. The results encourage the use of the applied methods, showing that the combination of grid-based data and advanced statistical methods provide an efficient first-filter estimate of water quality-environment relations. Spatial-based statistical modelling provides a crucial framework for river, water resources and land use management. The applied methods can also be seen as essential tools when predicting the impacts of global change on water quality. / Tiivistelmä Joet luovat vesielämälle ainutlaatuisen elinympäristön ja tarjoavat ihmisille ekosysteemipalveluja. Jokien vedenlaadun huononeminen onkin vakava, maailmanlaajuinen uhka. Vedenlaatua määrittävät luonnolliset ja ihmisen muokkaamat ympäristötekijät sekä näiden yhteisvaikutus. Vedenlaadun kohentamiseksi tarvitaan luotettavia ja nopeita menetelmiä, joiden avulla voidaan tutkia monimutkaista, alueellisesti ja ajallisesti riippuvaa yhteyttä vedenlaadun ja ympäristöolojen välillä laajoilla alueilla. Tässä väitöskirjassa oli tavoitteena tutkia vedenlaadun (kokonaisfosfori ja -typpi, pH, väriluku ja liukoinen happi) ja ympäristön yhteyttä boreaalisella vyöhykkeellä käyttäen paikkatietoaineistoja ja tilastollisia menetelmiä. Tutkimusalueena oli 34 suomalaista jokea valuma-alueineen. Ensinnäkin tutkittiin luonnollisten ympäristötekijöiden ja ihmistoiminnan vaikutusta vedenlaatuun. Tavoitteena oli myös selvittää, miten joen ympärillä olevien erikokoisten vyöhykkeiden ominaisuudet ja vaihtelevat virtaamaolosuhteet selittävät vedenlaatua. Lopuksi arvioitiin käytettyjen tilastollisten menetelmien (yleistetyt lineaariset ja additiiviset mallit, hajonnan ositusmenetelmät, ordinaatioanalyysi) soveltuvuutta vedenlaatututkimuksissa. Tuloksissa korostui odotetusti valuma-alueen maatalouden vaikutus vedenlaatuun. Ravinteiden määrä ja pH-luku kasvoivat maatalouden lisääntyessä. Muuttujien ryhmittäisessä tarkastelussa ympäristön luonnolliset ominaisuudet selittivät vedenlaatua maankäyttöä/-peittoa paremmin. Järvisyyden lisääntyminen oli yhteydessä ravinteisuuden ja väriluvun laskuun. Hienorakeiset maalajit olivat yhteydessä ravinteisuuden ja pH-luvun nousuun. Mittakaavatarkastelussa ravinteisuutta ja värilukua ennustivat parhaiten koko valuma-alueen ominaisuudet, mutta pH-lukua selittivät parhaiten ominaisuudet 50 m:n vyöhykkeellä joen ympärillä. Ympäristön ja vedenlaadun yhteys oli voimakkaimmillaan, kun jokien virtaamat olivat korkeimmillaan. Tämä väitöskirja osoittaa, että paikkatietoaineistojen ja sovellettujen tilastollisten menetelmien yhteiskäyttö tuottaa tehokkaita malleja vedenlaadun ja ympäristön välisestä yhteydestä. Spatiaalis-tilastollinen mallinnus tarjoaa tärkeän viitekehityksen jokien ja vesistöjen käytön sekä maankäytön suunnitteluun. Lähestymistapa voidaan nähdä myös tärkeänä välineenä ennustettaessa globaalimuutoksen vaikutusta vedenlaatuun.

Abstract The effect of biodiversity loss and change on the functioning of ecosystems is one of the key questions in ecological research. For stream ecosystems, compelling evidence indicates that species diversity may enhance ecosystem functions. However, ecosystem functions are often regulated by the same environmental factors that also shape diversity; thus, a major challenge for ecologists is to separate the effects of biodiversity loss on the ecosystem functions from the direct effects of human induced disturbance. In this doctoral thesis, I studied how decomposer communities and ecosystem functions respond to human disturbances (nutrient enrichment, acidification) and a natural stressor (naturally low water pH). I also studied how human disturbances and natural stressors affect the phylogenetic structure of stream fungal communities. I showed that human disturbance had a strong impact on species dominance patterns by reducing species evenness. Species dominance patterns also explained the variation in decomposition rates. Changes in abiotic variables also had a direct effect on leaf decomposition rates. In the naturally acidic sites, human impact (land drainage) further decreased water pH and increased metal concentrations, thereby reducing leaf decomposition rates, whereas high nutrient concentrations enhanced leaf decomposition. Naturally low pH had no effect on decomposition rates. Decomposer community similarity was higher in drainage-impacted sites, but only in naturally acidic, not in circumneutral, streams. Human induced disturbance also modified the phylogenetic similarity of fungal decomposer communities, with communities in disturbed sites consisting of more closely related species when compared to those in circumneutral reference sites. Leaf litter decomposition showed greater temporal variation in human disturbed sites than in reference sites, whereas fungal community variability was similar in disturbed and reference sites. Thus, temporally replicated monitoring may be needed for a reliable assessment of human disturbance in streams. My thesis emphasizes that using both functional and taxonomic measures allows a more comprehensive assessment of biological responses to human disturbance. / Tiivistelmä Biodiversiteetin väheneminen ja siitä seuraava ekosysteemin toiminnan heikkeneminen on eräs keskeisimmistä ekologisista kysymyksistä. Ekosysteemin toiminnot ovat kuitenkin monesti yhteydessä ympäristöolosuhteisiin, joten on vaikea erottaa vähentyneen biodiversiteetin ja ympäristöolojen suhteellista merkitystä ekosysteemien toimintoihin. Tässä väitöskirjatyössäni tutkin, kuinka virtavesien hajottajayhteisöt ja ekosysteemin toiminnot (lehtikarikkeen hajotus) muuttuvat valuma-alueen ihmistoimintojen myötä. Tutkin myös, kuinka luontainen stressi (matala pH) vaikuttaa yhteisöihin ja ekosysteemin toimintoihin. Tarkastelen myös akvaattisten sienten fylogeneettistä rakennetta ihmistoiminnan muuttamissa vesiympäristöissä. Osoitan tutkimuksissani, että ihmistoiminnoilla on vaikutuksia hajottajayhteisöiden kokonaisrunsauden jakautumiseen lajien kesken. Muutamien runsaiden lajien dominoimissa yhteisöissä lehtikarikkeen hajoaminen on tehokkaampaa kuin yhteisöissä, joissa lajien runsauserot ovat pienempiä. Myös ympäristöoloilla on vaikutus lehtikarikkeen hajotukseen. Luontaisesti happamissa puroissa metsäojituksen seurauksena lisääntynyt veden metallipitoisuus ja alhainen pH vähentävät hajotuksen määrää. Toisaalta joen korkea ravinnepitoisuus lisää hajotusta. Lehtikarikkeen hajotus vaihtelee enemmän vuosien välillä ihmistoimintojen muuttamissa virtavesissä kuin luonnontilaisissa vesissä. Toisaalta sieniyhteisöt pysyvät koostumukseltaan samankaltaisina vuosien välillä ihmistoiminnan muuttamissa paikoissa ja referenssipaikoissa. Tämä työ osoittaa, että toiminnallisten ja yhteisöihin perustuvien indikaattorien yhteiskäyttö antaa kokonaisvaltaisimman kuvan ihmistoimintojen vaikutuksesta virtavesien ekosysteemeihin.