Abstract Understanding of natural and human induced changes to freshwater biodiversity patterns is critical for efficiently conserving and managing these highly impacted ecosystems. In this doctoral thesis, I study the natural spatial and temporal variability of littoral macroinvertebrate communities, as well as aquatic biodiversity responses (of bryophytes, macroinvertebrates and diatoms) to human impact on forested headwater streams. I also study the temporal variability of natural and human-impacted stream communities. I show that littoral macroinvertebrate communities are most variable between individual samples and to some extent between littorals, and that the diversity patterns of rare and common littoral macroinvertebrates vary at different spatial scales. Temporal (interannual) variability is of minor importance, particularly for the core species of the community. For rare species, however, the temporal component was generally more important than spatial turnover. For headwater streams, I show that most taxonomic groups responded negatively to human impact on the adjacent riparian forest. Nevertheless, pristine riparian forest is not a sufficient surrogate for stream biodiversity as also streams with relatively disturbed riparian forests supported diverse benthic communities. A rapid classification method based on the physical structure of the stream channel and its riparian forest is able to identify the reference-state communities, as well as the most severely altered communities, but a reliable identification of the intermediately-disturbed sites would need more precise information about the key stressors of stream communities. I found that fine sediments originating from forest drainage were the main factor causing reduction of stream biodiversity. I also found that forestry impacted streams varied temporally more than pristine streams, emphasizing the importance of interannual sampling of impacted streams for a reliable status assessment. / Tiivistelmä Luonnollisen ja ihmisen aiheuttaman biodiversiteettivaihtelun ymmärtäminen hoito- ja suojelutoimissa on tärkeää pienvesien monimuotoisuuden turvaamiseksi. Tarkastelen väitöskirjassani järvien rantavyöhykkeen pohjaeläinten ajallista ja paikallista vaihtelua sekä latvapurojen eliöyhteisöjen (pohjaeläimet, sammalet, piilevät) vasteita ihmisen aiheuttamaan fysikaaliseen muutokseen rantametsässä ja purouomassa. Tarkastelen myös ajallisen vaihtelun eroja luonnontilaisten ja ihmisvaikutteisten latvapurojen eliöyhteisöjen välillä. Osoitan, että järven rantavyöhykkeen pohjaeläinyhteisöt vaihtelevat eniten yksittäisten näytteiden välillä ja pienessä määrin eri rantojen välillä, mutta ajallinen vaihtelu ei heikennä tulosten luotettavuutta muiden kuin harvinaisten lajien osalta yhteen vuoteen rajoittuvassa näytteenotossa. Purotutkimuksissa osoitan, että useiden vesieliöryhmien lajirunsaus muuttuu ihmisen aiheuttaman rantametsän muutoksen seurauksena, mutta luonnontilaista rantametsää ei silti voida pitää yksiselitteisesti myös puron suojelutason mittarina, koska se ei välttämättä turvaa eliöiden lajistollista eheyttä suhteessa alkuperäiseen alueelliseen lajistoon. Rantametsän ja uoman fysikaalisiin rakennepiirteisiin perustuvaa nopeaa luokittelumenetelmää voidaan käyttää eliöyhteisöltään monimuotoisimpien ja metsätalouden voimakkaimmin rasittamien purojen tunnistamisessa. Eliöyhteisöltään lievemmin muutettujen purojen luotettavaan erotteluun luokittelun pitäisi kuitenkin sisältää tarkempaa tietoa metsäojitusten aiheuttamasta liettymisestä, joka on tulosteni perusteella haitallisin metsätaloudesta johtuva puroyhteisöjä rasittava tekijä. Havaitsin myös metsätalouden rasittamien purojen tilanarvioinnin toistettavuuden olevan luonnontilaisia puroja heikompaa, joten metsätalouden rasittamien purojen pidempiaikainen seuraaminen tuntuu välttämättömältä luotettavien tilanarvioiden tuottamiseksi.

Abstract Knowing which factors govern variation in community structure is crucial for assessing and conserving biodiversity. Two main processes structuring biological communities are selection by environmental conditions and dispersal between sites. In this thesis, I studied the potential importance of these two processes in structuring stream metacommunities (i.e. a set of local communities that are connected by the dispersal of individuals). I used altogether four datasets collected from three different drainage basins located in northern Finland. For small species, such as stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates, measuring dispersal directly and for all the species in a community, is very difficult. Thus, I used three kinds of spatial proxies to represent the potential effects of dispersal: (1) the size of species pool, (2) spatial locations of the sample sites and (3) distances between sites. In general, local environmental characteristics explained the variation in community structure better than any of the spatial proxies. The results suggested that stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates should not be dispersal limited at within-basin scale. However, in some cases spatial proxies explained a relatively larger proportion of community variation. One major difficulty when using such proxies is that high and limiting dispersal rates produce similar patterns. Here, I also present and test a novel hierarchical metacommunity approach for differentiating if a significant spatial signal is produced by high or limiting dispersal rates. This approach seemed promising. The results suggested that, at very small spatial scales (i.e. within a stream section) the community composition of stream macroinvertebrates is possibly influenced by high dispersal rates. I also used the so-called deconstructive approach and assigned the whole community into smaller groups of species based on their traits (i.e. feeding mode, dispersal mode and body size). This approach showed, for example, that metacommunity organization of species with actively dispersing terrestrial adults was, in general, more strongly related to environmental variables than the metacommunity organization of more passively dispersing species. I conclude that several approaches are needed for disentangling the importance of dispersal at the metacommunity level. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen rakenteeseen vaikuttavien tekijöiden tunteminen on välttämätöntä luonnon monimuotoisuuden hoidon ja suojelun kannalta. Kaksi merkittävää tekijää yhteisörakenteen säätelyssä ovat ympäristötekijöiden aiheuttama valinta ja levittäytyminen. Tutkin väitöskirjassani näiden kahden tekijän suhteellista merkitystä puroeliöiden metayhteisöjen rakentumiselle. Metayhteisöllä tarkoitetaan joukkoa paikallisia yhteisöjä, joiden välillä yksilöt kykenevät levittäytymään. Käytin neljää aineistoa, jotka oli kerätty yhteensä kolmelta valuma-alueelta Pohjois-Suomesta. Pienille lajeille, kuten piileville, sammalille ja pohjaeläimille, levittäytymisen mittaaminen suoraan ja kaikille yhteisön lajeille vertailukelpoisella tavalla on hyvin vaikeaa. Tässä väitöskirjassa tavoitteeni oli selvittää, kuinka hyvin epäsuoria menetelmiä voidaan käyttää levittäytymisen merkityksen selvittämisessä. Käytin kolmea erilaista niin sanottua spatiaalista muuttujaa kuvaamaan levittäytymisen potentiaalisia vaikutuksia: (1) alueellisen lajipoolin kokoa, (2) tutkimuspaikkojen spatiaalista sijaintia ja (3) paikkojen välisiä etäisyyksiä. Yleisesti ottaen tulokset osoittivat, että paikalliset ympäristötekijät selittivät yhteisörakenteen vaihtelua paremmin kuin mikään spatiaalisista muuttujista. Saadut tulokset viittasivat siihen, että valuma-alueen sisällä purojen piilevien, sammalten ja pohjaeläinten yhteisörakenteen ei pitäisi olla rajoittuneen levittäytymisen muokkaamaa. Joissain tapauksissa jokin levittäytymistä kuvaava muuttuja kuitenkin selitti suhteellisesti suuremman osuuden yhteisörakenteen vaihtelusta. Tämä tulos tuo esille yhden spatiaalisten muuttujien käyttöön liittyvän merkittävän haasteen: samankaltaiseen tulokseen voi johtaa sekä voimakas että rajoittunut levittäytyminen. Väitöskirjassani esittelen ja testaan myös uudenlaista lähestymistapaa, jonka tavoitteena on erottaa, onko merkitsevä spatiaalinen signaali voimakkaan vai rajoittuneen levittäytymisen aiheuttamaa. Tämä uusi menetelmä viittasi siihen, että erittäin pienillä spatiaalisilla mittakaavoilla, kuten saman purojakson sisällä, puropohjaeläinten yhteisörakenne voi olla voimakkaan levittäytymisen muovaamaa. Käytin myös niin kutsuttua dekonstruktiivista lähestymistapaa. Jaoin koko yhteisön pienempiin ryhmiin niiden lajiominaisuuksien perusteella (esim. ravinnonotto, levittäytymistyyppi, vartalon koko). Saadut tulokset antoivat muun muassa viitteitä siitä, että aktiivisesti levittäytyvien eliöiden metayhteisöjen rakentuminen saattaa olla passiivisesti levittäytyviä lajeja riippuvaisempi paikallisista ympäristötekijöistä. Yhteenvetona totean, että metayhteisötasolla levittäytymisen merkityksen selvittämiseksi on käytettävä samanaikaisesti hyvin monenlaisia menetelmiä, sillä jokaisella menetelmällä on puutteensa ja siten eri menetelmiä tarvitaan täydentämään toisiaan.

Abstract Eutrophication and global warming are increasingly causing deterioration of aquatic ecosystems, and boreal freshwaters are especially vulnerable to these changes. Anthropogenic pressures and landscape characteristics influencing the functioning and structure of ecosystems vary with spatial scale (grain size i.e. study unit and extent i.e. study area). This emphasises that the understanding of spatial scale is a vital element when studying species distribution patterns. Moreover, spatial scale is often neglected in ecological assessments, in which the degree of ecological integrity of an ecosystem is assessed using selected biological groups. One of these groups is aquatic macrophytes. The aims of this thesis were (i) to study the distribution and richness of aquatic macrophytes in the boreal region in Finland at multiple scales and (ii) to evaluate the performance of ecological assessment metrics selected for Finnish lake macrophytes. The spatial extent at which aquatic macrophytes were studied had an important influence on the patterns found. Climatic factors associated with latitudinal and altitudinal gradient determined macrophytes at broad extent, although the patterns changed at finer regional extent. Moreover, this strong effect of climate could lead to the widening of distribution ranges of helophytes in boreal catchments during the 21st century due to the climate change. Many of these species have already widened their range limits during the previous century and increasing temperatures may create new niches for vegetation to colonize. Lake macrophyte richness, turnover and quality metrics showed a clear relationship with nutrient concentration in waters at landscape and regional extent. Helophytes and metrics were positively or inversely negatively related to nutrients, whereas species turnover and other life-form groups had a unimodal or non-significant response to nutrient availability. In addition, land use (agricultural and urban areas and forestry ditch drainage) influenced macrophytes directly through shore morphology changes and indirectly through water quality. Macrophytes were also explained at various scales by area and depth, which were related to habitat heterogeneity, and aquatic plants responded to water ionic and electrical characteristics (pH, alkalinity and conductivity). Ecological quality metrics of macrophytes appeared to be scale dependent, since land use adjacent to the lake shoreline had a higher influence on the metrics compared to land use of the whole catchment. However, the scale-related pattern in the effect of land use was not congruent between metrics, as the Trophic Index showed poorer performance compared to the proportion of type-specific species and Percent Model Affinity. This was presumably due to lack of helophytes in the species pool used and to reference values which were defined across lake types in the Trophic Index. Uneven performance of the metrics derived from different biological groups suggests that an approach integrating multiple lines of evidence on ecological status appears most feasible for assessment of the overall lake status. / Tiivistelmä Vesistöjen rehevöityminen ja ilmastonmuutos heikentävät vesiekosysteemien laatua, ja boreaaliset sisävedet ovat erityisen alttiita näiden uhkatekijöiden aiheuttamille muutoksille. Ihmistoiminnan aiheuttamien muutoksien ja luontaisten maisematekijöiden merkitys vesiekosysteemien toimintaan ja rakenteeseen vaihtelee mittakaavan (tutkimusyksikön ja -alueen) mukaan. Kuitenkin spatiaalisen mittakaavan merkitys on usein unohdettu ekologisissa arvioinneissa, joissa selvitetään ekosysteemin luonnontilaisuutta eri biologisilla lajiryhmillä. Vesikasvit ovat yksi usein käytetty biologinen ryhmä järvien ekologissa arvioinneissa. Tämän tutkimuksen tarkoitus on (i) tutkia vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta Suomessa useissa mittakaavoissa, ja (ii) arvioida ekologisten luokittelumuuttujien toimivuutta järvien vesikasveilla eri mittakaavoissa. Mittakaava, jossa vesikasveja tutkittiin, vaikutti merkittävästi saatuihin tuloksiin. Leveysasteeseen ja korkeuteen liittyvä gradientti määritti vesikasvien levinneisyyttä alueellisessa mittakaavassa. Lisäksi ilmaston voimakas vaikutus vesikasveihin voi johtaa niiden levinneisyysrajojen laajenemiseen, koska ilmastonmuutos saattaa luoda edullisemmat kasvuolosuhteet kasvillisuudelle tällä vuosisadalla. Monet vesikasvilajit ovat jo levinneet pohjoisemmaksi 1900-luvulla, ja lämpötilojen nousu voi lisätä ekolokeroita vesikasvien levittäytymiselle. Vesikasvien runsaus, lajimäärä ja luokittelumuuttujat olivat selkeästi yhteydessä vesien ravinteisuuteen maisemallisessa ja alueellisessa mittakaavassa. Ilmaversoisilla vesikasveilla ja luokittelumuuttujilla oli positiivinen tai käänteisesti negatiivinen suhde ravinteisiin, kun taas lajimäärä ja muut vesikasvien kasvumuodot olivat unimodaalisessa tai merkityksettömässä yhteydessä ravinteisuuteen. Lisäksi maankäyttö, erityisesti maatalous, kaupunkiasutus ja metsäojitus, vaikutti vesikasveihin suoraan rantavyöhykkeen morfologisin muutoksin tai epäsuorasti ravinteisuuden kautta. Vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta selitti myös pinta-ala ja syvyys, jotka liittyivät elinympäristön heterogeenisyyteen, sekä veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, kuten pH, alkaliniteetti ja sähkönjohtokyky. Ekologiset luokittelumuuttujat olivat riippuvaisia mittakaavasta, koska rantavyöhykkeen läheisellä maankäytöllä oli suurempi merkitys muuttujille kuin koko valuma-alueen maankäytöllä. Kuitenkin mittakaavan merkitys vaihteli eri muuttujien välillä, kun referenssi-indeksi osoitti heikompaa vastetta maankäyttöön eri mittakaavoissa kuin tyyppilajien suhteellinen osuus ja prosenttinen mallin samankaltaisuus. Tämä luultavasti johtui siitä, että referenssi-indeksissä ilmaversoiset vesikasvit puuttuivat tutkittavista lajeista ja referenssiarvot olivat yhteiset riippumatta järvityypistä. Eri biologisiin ryhmiin perustuva luokittelujärjestelmä ilmensi hyvin vaihtelevasti ekologista laatua, minkä vuoksi eri muuttujia yhdistävä menetelmä, joka arvioi vesimuodostuman kokonaistilaa, on toteuttamiskelpoisin lähestymistapa boreaalisissa järvissä.