Abstract Freshwater ecosystems are severely threatened by a variety of anthropogenic stressors. In order to keep track with at least part of the changes, it is important to efficiently assess and monitor freshwater biological diversity. Biological assessment programs are developed to detect human-induced changes in the ecological state of aquatic systems. These programs typically rely on the assumption that environmental conditions are the sole drivers of biological communities occupying a site and, thus, these local communities would correctly inform about environmental conditions. Recently, this background principle of current bioassessment methods has faced some criticism, stemming from the idea that community structuring is a more complex process than just a mere result of local environmental conditions. In this thesis, I studied the natural and anthropogenic drivers of freshwater biodiversity. I was particularly interested if the various biodiversity metrics studied showed any spatial patterns and if so, for which reasons these patterns might occur. To obtain a comprehensive picture of spatial patterns in biodiversity, I studied multiple spatial contexts, biological groups and indices. I found that environmental conditions were not the only drivers of freshwater biodiversity. Instead, different spatial patterns, likely stemming from dispersal processes, were surprisingly powerful drivers of aquatic communities and index values derived from them. The spatial context (i.e. spatial extent and connectivity) of the aquatic study systems likely played a major role in structuring biodiversity. I also found that the distinct biological groups and indices studied were partly related to different predictor variables. The findings of this thesis are of importance to the development of new bioassessment methods. The results of this thesis also suggest that the spatial context of the study setting should be acknowledged when interpreting results based on current bioassessment methods. / Tiivistelmä Makeanveden ekosysteemit ovat hyvin alttiita ihmistoiminnalle. Ekosysteemissä mahdollisesti tapahtuvien muutosten havaitseminen vaatii tehokkaita vesistöjen ekologisen tilan ja luonnon monimuotoisuuden arviointi- ja seurantamenetelmiä. Näiden menetelmien toimintaperiaatteen yleisenä tausta-ajatuksena on, että biologiset yhteisöt määräytyvät paikallisten ympäristöolojen mukaan. Tietyn paikan yhteisön oletetaan siis heijastavan kyseisen paikan ympäristön tilaa. Viime aikoina tausta-ajatus paikallisten ympäristöolojen merkityksestä ainoana eliöyhteisöjä muovaavana tekijänä on kuitenkin kohdannut kritiikkiä. Kriitikot painottavat, että biologisten yhteisöjen rakenteeseen vaikuttavat monet muutkin asiat kuin paikalliset ympäristöolosuhteet ja niissä tapahtuvat ihmisperäiset muutokset. Väitöskirjassani tutkin sisävesien luonnon monimuotoisuuteen vaikuttavia tekijöitä. Olin erityisen kiinnostunut siitä, näkyykö tutkituissa biologisissa parametreissa maantieteellisessä tilassa ilmeneviä spatiaalisia säännönmukaisuuksia. Saadakseni mahdollisimman laaja-alaisen käsityksen luonnon monimuotoisuudessa esiintyvistä spatiaalisista säännönmukaisuuksista, tutkin useaa spatiaalista kontekstia, eliöryhmää ja indeksiä. Tutkimuksessa selvisi, että paikalliset ympäristöolosuhteet eivät ole ainoita luonnon monimuotoisuuteen vaikuttavia tekijöitä. Erilaiset spatiaaliset säännönmukaisuudet, todennäköisesti eliöiden levittäytymiseen liittyvien seikkojen aiheuttamina, olivat yllättävän yleisiä makeiden vesien eliöyhteisöjen rakenteessa ja niihin perustuvien indeksien arvoissa. Tutkimussysteemien spatiaalinen konteksti (alueen laajuus ja paikkojen väliset spatiaaliset suhteet) selvästi vaikutti luonnon monimuotoisuutta kuvastavien indeksien arvojen vaihteluun. Lisäksi selvisi, että eri eliöryhmät ja indeksit olivat useimmiten liitoksissa hyvin erilaisiin selittäviin muuttujiin, osoittaen, että nämä mittarit kuvastavat eri asioita. Väitöskirjassa esitetyt havainnot on tärkeää huomioida vesistöjen ekologisen tilan ja luonnon monimuotoisuuden arviointi- ja seurantamenetelmiä kehitettäessä. Spatiaalisen kontekstin merkitys olisi hyvä huomioida myös nykyisten arviointi- ja seurantamenetelmien tuottamien tulosten tulkinnassa.

Abstract As human activities are increasingly affecting natural communities, many communities are impacted by multiple stressors and their interactions. Understanding how natural and anthropogenic stressors act individually and in concert is essential for managing and conserving natural ecosystems efficiently. In this thesis I studied how geology-related natural acidity, land drainage and their interaction affect biological communities and leaf decomposition in boreal headwater streams. I further assessed the concordance of communities along natural and anthropogenic stressor gradients. As model organisms, I used benthic diatoms, bryophytes, invertebrates and leaf-decomposing fungi. I showed that geology-related natural acidity constitutes a strong environmental filter for stream communities, reducing species richness and changing community composition. Community concordance was also generally strongest along the natural acidity gradient. However, natural acidity mostly did not homogenize communities nor did it affect leaf decomposition by fungi. Effects of peatland drainage differed between the two stream types, being mainly sedimentation in the circumneutral streams and increasing metal concentrations in the acid streams. Overall, changes in community composition were better able than pure species richness to track single stressor impacts. Furthermore, fungal assemblages were more homogeneous and decomposition rates slower in drained acidic sites than in any other stream type. Thus the drainage-induced shift in water chemistry in the acidic streams seems to constitute an even stronger environmental filter than sedimentation. Conservation planning needs to give special attention to these vulnerable, naturally stressful ecosystems. / Tiivistelmä Ihmistoiminnan vaikuttaessa yhä enemmän luonnon elinympäristöihin eliöyhteisöihin kohdistuu usein samanaikaisesti monenlaisia paineita. Ekosysteemien tehokas hoitaminen ja suojelu edellyttävät tarkkaa tietoa siitä, miten luonnollinen stressi ja ihmistoiminta yhdessä ja erikseen vaikuttavat ekosysteemeihin. Väitöskirjassani tutkin, kuinka geologiasta johtuva luonnollinen happamuus ja metsäojitus vaikuttavat boreaalisten purojen eliöyhteisöihin ja lehtikarikkeen hajotukseen. Tarkastelin myös eliöryhmien yhdenmukaisuutta ihmistoimintagradientilla ja luonnollisella stressigradientilla. Malliorganismeinani olivat piilevät, vesisammalet, pohjaeläimet ja hajottajasienet. Väitöskirjassani osoitan, että geologiasta johtuva puroveden happamuus toimii merkittävänä ympäristösuodattimena purojen eliöyhteisöille vähentäen lajirunsautta ja muokaten lajistoa. Myös eliöryhmien lajistovaihtelu oli yhdenmukaisinta luonnollisella happamuusgradientilla. Toisaalta luonnollinen happamuus ei vaikuttanut merkittävästi lehtikarikkeen hajotukseen tai purojen väliseen sieniyhteisöjen monimuotoisuuteen. Metsäojituksen fysikaalis-kemiallinen vaikutus erosi purotyypeittäin: pH-neutraaleissa puroissa ojitus pääosin lisäsi pohjan hiekoittumista, kun taas happamissa puroissa veden metallipitoisuudet kasvoivat entisestään. Yleisesti ottaen sekä luonnollisen happamuuden että metsäojituksen vaikutukset näkyivät parhaiten muutoksina eliöyhteisöjen lajikoostumuksessa. Lisäksi ojitetuissa happamissa puroissa hajottajasieniyhteisöjen lajistot olivat keskenään samankaltaisempia ja lehtikarikkeen hajotus hitaampaa kuin muissa purotyypeissä. Metsäojituksen aikaansaama muutos luonnollisesti happamien purojen vesikemiassa näyttää siis olevan jopa merkittävämpi ympäristösuodatin kuin pohjan hiekoittuminen. Luonnollisesti stressattujen elinympäristöjen herkkyys maankäytön muutoksille tulisikin huomioida ympäristön hoidon suunnittelussa nykyistä paremmin.

Abstract Knowing which factors govern variation in community structure is crucial for assessing and conserving biodiversity. Two main processes structuring biological communities are selection by environmental conditions and dispersal between sites. In this thesis, I studied the potential importance of these two processes in structuring stream metacommunities (i.e. a set of local communities that are connected by the dispersal of individuals). I used altogether four datasets collected from three different drainage basins located in northern Finland. For small species, such as stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates, measuring dispersal directly and for all the species in a community, is very difficult. Thus, I used three kinds of spatial proxies to represent the potential effects of dispersal: (1) the size of species pool, (2) spatial locations of the sample sites and (3) distances between sites. In general, local environmental characteristics explained the variation in community structure better than any of the spatial proxies. The results suggested that stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates should not be dispersal limited at within-basin scale. However, in some cases spatial proxies explained a relatively larger proportion of community variation. One major difficulty when using such proxies is that high and limiting dispersal rates produce similar patterns. Here, I also present and test a novel hierarchical metacommunity approach for differentiating if a significant spatial signal is produced by high or limiting dispersal rates. This approach seemed promising. The results suggested that, at very small spatial scales (i.e. within a stream section) the community composition of stream macroinvertebrates is possibly influenced by high dispersal rates. I also used the so-called deconstructive approach and assigned the whole community into smaller groups of species based on their traits (i.e. feeding mode, dispersal mode and body size). This approach showed, for example, that metacommunity organization of species with actively dispersing terrestrial adults was, in general, more strongly related to environmental variables than the metacommunity organization of more passively dispersing species. I conclude that several approaches are needed for disentangling the importance of dispersal at the metacommunity level. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen rakenteeseen vaikuttavien tekijöiden tunteminen on välttämätöntä luonnon monimuotoisuuden hoidon ja suojelun kannalta. Kaksi merkittävää tekijää yhteisörakenteen säätelyssä ovat ympäristötekijöiden aiheuttama valinta ja levittäytyminen. Tutkin väitöskirjassani näiden kahden tekijän suhteellista merkitystä puroeliöiden metayhteisöjen rakentumiselle. Metayhteisöllä tarkoitetaan joukkoa paikallisia yhteisöjä, joiden välillä yksilöt kykenevät levittäytymään. Käytin neljää aineistoa, jotka oli kerätty yhteensä kolmelta valuma-alueelta Pohjois-Suomesta. Pienille lajeille, kuten piileville, sammalille ja pohjaeläimille, levittäytymisen mittaaminen suoraan ja kaikille yhteisön lajeille vertailukelpoisella tavalla on hyvin vaikeaa. Tässä väitöskirjassa tavoitteeni oli selvittää, kuinka hyvin epäsuoria menetelmiä voidaan käyttää levittäytymisen merkityksen selvittämisessä. Käytin kolmea erilaista niin sanottua spatiaalista muuttujaa kuvaamaan levittäytymisen potentiaalisia vaikutuksia: (1) alueellisen lajipoolin kokoa, (2) tutkimuspaikkojen spatiaalista sijaintia ja (3) paikkojen välisiä etäisyyksiä. Yleisesti ottaen tulokset osoittivat, että paikalliset ympäristötekijät selittivät yhteisörakenteen vaihtelua paremmin kuin mikään spatiaalisista muuttujista. Saadut tulokset viittasivat siihen, että valuma-alueen sisällä purojen piilevien, sammalten ja pohjaeläinten yhteisörakenteen ei pitäisi olla rajoittuneen levittäytymisen muokkaamaa. Joissain tapauksissa jokin levittäytymistä kuvaava muuttuja kuitenkin selitti suhteellisesti suuremman osuuden yhteisörakenteen vaihtelusta. Tämä tulos tuo esille yhden spatiaalisten muuttujien käyttöön liittyvän merkittävän haasteen: samankaltaiseen tulokseen voi johtaa sekä voimakas että rajoittunut levittäytyminen. Väitöskirjassani esittelen ja testaan myös uudenlaista lähestymistapaa, jonka tavoitteena on erottaa, onko merkitsevä spatiaalinen signaali voimakkaan vai rajoittuneen levittäytymisen aiheuttamaa. Tämä uusi menetelmä viittasi siihen, että erittäin pienillä spatiaalisilla mittakaavoilla, kuten saman purojakson sisällä, puropohjaeläinten yhteisörakenne voi olla voimakkaan levittäytymisen muovaamaa. Käytin myös niin kutsuttua dekonstruktiivista lähestymistapaa. Jaoin koko yhteisön pienempiin ryhmiin niiden lajiominaisuuksien perusteella (esim. ravinnonotto, levittäytymistyyppi, vartalon koko). Saadut tulokset antoivat muun muassa viitteitä siitä, että aktiivisesti levittäytyvien eliöiden metayhteisöjen rakentuminen saattaa olla passiivisesti levittäytyviä lajeja riippuvaisempi paikallisista ympäristötekijöistä. Yhteenvetona totean, että metayhteisötasolla levittäytymisen merkityksen selvittämiseksi on käytettävä samanaikaisesti hyvin monenlaisia menetelmiä, sillä jokaisella menetelmällä on puutteensa ja siten eri menetelmiä tarvitaan täydentämään toisiaan.

Abstract Ecological research based on both species and their traits help us to understand the main mechanisms and environmental factors structuring biological communities. In general, variation in community composition is thought to be a consequence of both stochastic and deterministic factors. In stream ecology, the traditional view has been that the local habitat conditions pose a strong environmental filter that selects only species with the right functional traits into the local communities. However, recent studies on streams have also suggested that the responses of species to environmental gradients may be independent of those of other species due to stochastic factors, such as species dispersal, which then result in more continuous communities along environmental gradients. The aim of this thesis was to explore the relative importance of the deterministic and stochastic factors in the structuring of taxonomic and functional trait-based macroinvertebrate communities in streams in a high-latitude catchment by comparing the variation in these community facets along environmental and spatial gradients. Also, the relationship between environment and the functionally-defined communities was explored closely. The results indicated how the taxonomic composition of the communities may be more closely related to the stochastic and dispersal-related factors, whereas the functional composition of the communities may be more closely related to the deterministic environmental filtering processes. However, the overall structure of the communities seems to be strongly controlled by the variation in environment, although the heterogeneous and harsh conditions of the streams may preclude the formation of predictable community types. Nonetheless, some noticeable responses of different traits to different environmental factors were found, suggesting that definable functional trait-environment relationships may be discovered if key traits of the species can be identified. Overall, these findings underline the benefits of describing both taxonomic and functional-based communities when exploring the mechanisms behind the structuring of macroinvertebrate communities. The results also have applications for conservation practices. Conservation efforts should focus on varying environmental conditions in order to cover all aspects of macroinvertebrate community variation. / Tiivistelmä Lajeihin ja lajien toiminnallisiin lajiominaisuuksiin pohjautuva ekologinen tutkimus tuo uutta tietoa biologisten yhteisöjen taustalla vaikuttavista tekijöistä. Yleisesti yhteisöjen rakentumiseen vaikuttavat niin deterministiset kuin stokastiset ympäristössä vaikuttavat tekijät. Virtavesiyhteisöjen on perinteisesti ajateltu rakentuneen niin sanottujen ympäristösuodattimien mukaisesti, jolloin ympäristön vaihtelu suodattaa tietynlaisiin ympäristöihin vain lajit, joilla on tarvittavat ominaisuudet paikalla selviytyäkseen. Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet virtavesiyhteisöissä elävien lajien esiintymisen vaihtelevan ympäristössä myös itsenäisesti erilaisista stokastisista, kuten lajien dispersaaliin vaikuttavista, tekijöistä johtuen. Tässä väitöstutkimuksessa tutkin näiden determinististen ja stokastisten ympäristötekijöiden suhteellisia vaikutuksia taksonomisesti ja toiminnallisesti luokiteltujen pohjaeläinyhteisöjen rakentumiseen pohjoisissa virtavesissä. Myös yksittäisten lajiominaisuuksien ja toiminnallisten yhteisöjen suhde pohjoisten virtavesien ympäristöolosuhteisiin oli tarkastelun alla. Tutkimuksen tulokset antoivat viitteitä siitä, että ympäristössä toimivat stokastiset ja lajien dispersaaliin liittyvät tekijät vaikuttaisivat voimakkaammin taksonomisesti luokiteltujen yhteisöjen vaihteluun, kun taas toiminnallisesti luokitellut yhteisöt vaikuttaisivat rakentuneen enemmän determinististen ympäristöprosessien mukaisesti. Kokonaisuudessaan yhteisöt vaikuttaisivat kuitenkin rakentuneen voimakkaasti vaihtelevien ympäristöolosuhteiden ohjaamana, ja tämä vaihtelu voi estää selkeästi ennustettavien yhteisörakenteiden synnyn. Muutamia selkeitä lajiominaisuusvasteita kuitenkin löytyi, mikä antaa viitteitä ennustettavissa olevien toiminnallisten yhteisöjen olemassaolosta, mikäli yhteisöjen menestymisen kannalta merkittävimmät lajiominaisuudet vain osataan määrittää. Nämä tulokset osoittavat, miten sekä taksonomisesti että toiminnallisesti luokiteltujen yhteisöjen käyttäminen rinnakkain yhteisöekologisissa tutkimuksissa voi auttaa selventämään yhteisöjen synnyn taustalla vaikuttavia tekijöitä. Tuloksilla on merkitystä myös virtavesiyhteisöjen suojelun kannalta. Suojelutoimenpiteet tulisi kohdistaa kattamaan ympäristöolosuhteita laajasti, jotta ympäristöolosuhteiden mukaan vaihtelevat yhteisöt tulisivat parhaalla mahdollisella tavalla katetuiksi.