Abstract The grey wolf is the most widely distributed of all land mammals and is a habitat generalist that inhabits all the vegetation types of the Northern Hemisphere. Wolves also breed well and have the potential to rapidly expand to new areas. In Finland, the wolf is a game species, and as a result of Finland’s membership of the European Union, the wolf population is subject to very limited hunting due to the obligation to protect the species. Mainly for this reason, the wolf population in Finland has increased significantly in recent years. In particular, the birth rate has developed favourably and the number of litters increased from just four in 1996 to 20 in 2005. It also seems at present that the wolf population in Finland is no longer following the fluctuations in wolf numbers in Russian Karelia. The general aim of this dissertation is to provide applicable knowledge for wolf management and conservation purposes, and especially to examine the effects of human-modified landscapes on wolf population expansion in Finland. Various aspects of habitat selection were investigated in four sub-studies to gain a thorough insight into the space use and habitat needs of wolves. Species data came from a long-term wolf population study that included location information from 85 radio- and GPS-GSM-collared wolves from 1998 onwards, as well as track location data based on about 30 000 annual observations recorded with geographical coordinates by a local network of experts on large carnivores. I found that adaptability makes it possible for the wolf to live in the multiple-use, semi-wild forests of Finland and that no restrictions are imposed by the landscape on wolf population growth and expansion. In general, the results of my dissertation provide evidence that wolves tend to avoid the presence of human influence when establishing a territory and also when selecting their den site. However, as wolf numbers increase, conflict situations will more frequently occur between wolves and humans, although the risk of depredation events, for example among sheep farms, varies between farms in Finland. That is, there are some environmental and farm level factors that are associated with wolf depredation. The breeding wolf population in Finland has gradually expanded and the first litters have recently been born in western Finland after an absence of more than 100 years. The geographical distance to the Scandinavian population is shorter from these new western territories than from the population’s core area in eastern Finland. This could potentially increase the likelihood of dispersal from Finland to Scandinavia. / Tiivistelmä Susi on habitaattigeneralisti, jonka levinneisyys kattaa kaikki pohjoisen pallonpuoliskon kasvillisuustyypit. Sudet myös lisääntyvät hyvin ja voivat näin ollen levittäytyä nopeasti uusille alueille. Suomessa susi on riistalaji, jonka metsästys on rajoitettua Euroopan unionin jäsenyyden myötä. Lähinnä tästä syystä Suomen susikanta on kasvanut voimakkaasti 1990-luvun ja 2000-luvun alun aikana. Erityisesti syntyvyys on kasvanut: pentueiden määrä lisääntyi neljästä 20:een vuosien 1996 ja 2005 välillä. Näyttäisi siltä, ettei Suomen nykyinen susipopulaatio enää seuraa Venäjän Karjalassa tapahtuvia kannanvaihteluita. Väitöskirjan tavoitteena on ollut tuottaa susikannan hoidossa ja suojelussa käytettävissä olevaa tietoa ja erityisesti tutkia susikannan levittäytymistä ihmisen muokkaamassa ympäristössä Suomessa. Neljässä osatutkimuksessa on käsitelty suden habitaatinvalintaa eri näkökulmista, jotta saataisiin kokonaiskuva suden tilankäytöstä Suomessa. Tutkimusaineisto rakentui pitkäaikaisesta seuranta-aineistosta, jota on kerätty vuodesta 1989 lähtien. Vuosien 1989 ja 2010 välillä 85 sutta on pannoitettu radio- tai GPS-GSM –pannalla. Tutkimuksessa käytettiin hyväksi myös noin 30 000 vuosittain tehtyä jälkihavaintoa. Tutkimustulosten perusteella susi selviää hyvin Suomen monikäyttömetsissä, eivätkä maisematyypit itsestään rajoita susipopulaation kasvua ja levittäytymistä. Toisaalta tulokset osoittavat myös sen, että sudet välttelevät ihmistoimintoja valitessaan reviiri- tai pesäpaikkoja. Kuitenkin susien lukumäärän kasvaessa ristiriitatilanteet susien ja ihmisten välillä tulevat lisääntymään, vaikka susivahinkoriskin suuruus vaihteleekin Suomessa huomattavasti. Esimerkiksi lammastilojen susivahinkoriski riippuu sekä ympäristötekijöistä, että tilan sisäisistä tekijöistä. Kaiken kaikkiaan lisääntyvän susipopulaation esiintymisalue on Suomessa vähitellen kasvanut leviten itärajan tuntumasta kohti länttä. Tämän myötä maantieteellinen etäisyys Skandinavian susipopulaatioon on pienentynyt viimeisten vuosien aikana. Tämä voi edesauttaa susiyksilöiden siirtymistä Suomesta Skandinaviaan.

Abstract Freshwater ecosystems are severely threatened by a variety of anthropogenic stressors. In order to keep track with at least part of the changes, it is important to efficiently assess and monitor freshwater biological diversity. Biological assessment programs are developed to detect human-induced changes in the ecological state of aquatic systems. These programs typically rely on the assumption that environmental conditions are the sole drivers of biological communities occupying a site and, thus, these local communities would correctly inform about environmental conditions. Recently, this background principle of current bioassessment methods has faced some criticism, stemming from the idea that community structuring is a more complex process than just a mere result of local environmental conditions. In this thesis, I studied the natural and anthropogenic drivers of freshwater biodiversity. I was particularly interested if the various biodiversity metrics studied showed any spatial patterns and if so, for which reasons these patterns might occur. To obtain a comprehensive picture of spatial patterns in biodiversity, I studied multiple spatial contexts, biological groups and indices. I found that environmental conditions were not the only drivers of freshwater biodiversity. Instead, different spatial patterns, likely stemming from dispersal processes, were surprisingly powerful drivers of aquatic communities and index values derived from them. The spatial context (i.e. spatial extent and connectivity) of the aquatic study systems likely played a major role in structuring biodiversity. I also found that the distinct biological groups and indices studied were partly related to different predictor variables. The findings of this thesis are of importance to the development of new bioassessment methods. The results of this thesis also suggest that the spatial context of the study setting should be acknowledged when interpreting results based on current bioassessment methods. / Tiivistelmä Makeanveden ekosysteemit ovat hyvin alttiita ihmistoiminnalle. Ekosysteemissä mahdollisesti tapahtuvien muutosten havaitseminen vaatii tehokkaita vesistöjen ekologisen tilan ja luonnon monimuotoisuuden arviointi- ja seurantamenetelmiä. Näiden menetelmien toimintaperiaatteen yleisenä tausta-ajatuksena on, että biologiset yhteisöt määräytyvät paikallisten ympäristöolojen mukaan. Tietyn paikan yhteisön oletetaan siis heijastavan kyseisen paikan ympäristön tilaa. Viime aikoina tausta-ajatus paikallisten ympäristöolojen merkityksestä ainoana eliöyhteisöjä muovaavana tekijänä on kuitenkin kohdannut kritiikkiä. Kriitikot painottavat, että biologisten yhteisöjen rakenteeseen vaikuttavat monet muutkin asiat kuin paikalliset ympäristöolosuhteet ja niissä tapahtuvat ihmisperäiset muutokset. Väitöskirjassani tutkin sisävesien luonnon monimuotoisuuteen vaikuttavia tekijöitä. Olin erityisen kiinnostunut siitä, näkyykö tutkituissa biologisissa parametreissa maantieteellisessä tilassa ilmeneviä spatiaalisia säännönmukaisuuksia. Saadakseni mahdollisimman laaja-alaisen käsityksen luonnon monimuotoisuudessa esiintyvistä spatiaalisista säännönmukaisuuksista, tutkin useaa spatiaalista kontekstia, eliöryhmää ja indeksiä. Tutkimuksessa selvisi, että paikalliset ympäristöolosuhteet eivät ole ainoita luonnon monimuotoisuuteen vaikuttavia tekijöitä. Erilaiset spatiaaliset säännönmukaisuudet, todennäköisesti eliöiden levittäytymiseen liittyvien seikkojen aiheuttamina, olivat yllättävän yleisiä makeiden vesien eliöyhteisöjen rakenteessa ja niihin perustuvien indeksien arvoissa. Tutkimussysteemien spatiaalinen konteksti (alueen laajuus ja paikkojen väliset spatiaaliset suhteet) selvästi vaikutti luonnon monimuotoisuutta kuvastavien indeksien arvojen vaihteluun. Lisäksi selvisi, että eri eliöryhmät ja indeksit olivat useimmiten liitoksissa hyvin erilaisiin selittäviin muuttujiin, osoittaen, että nämä mittarit kuvastavat eri asioita. Väitöskirjassa esitetyt havainnot on tärkeää huomioida vesistöjen ekologisen tilan ja luonnon monimuotoisuuden arviointi- ja seurantamenetelmiä kehitettäessä. Spatiaalisen kontekstin merkitys olisi hyvä huomioida myös nykyisten arviointi- ja seurantamenetelmien tuottamien tulosten tulkinnassa.