Abstract Streams and rivers have been extensively altered by humans. Channelization and land use have changed stream habitats and water quality with adverse effects on biota and ecosystem functions. Impacted streams have been targets for restoration, but there is considerable lack of understanding how streams should be restored in an ecologically effective way. In this doctoral thesis, I studied the impacts of channelization (for timber floating) and agricultural diffuse pollution on stream biota. I also studied the effectiveness of restorations of forestry impacted streams stressed by excessive sand sedimentation from catchment drainage. Finally, I also studied the effects of mosses, fine sediment and enhanced dispersal on stream macroinvertebrate communities and ecosystem functions. I found that channelization did not have effect on diatom, macrophyte, macroinvertebrate and fish assemblages, whereas diffuse pollution had strong effects, with no interactions between the two stressors. I showed that excessive sedimentation from forest drainage was harmful for stream biota but had no effect on leaf decomposition and algal accrual rate. Restoration with boulders reduced sand cover and was more beneficial for in-stream biodiversity, whereas restoration with wood tended to increase hydrological retention of stream channels, thereby altering riparian plant assemblages toward more natural composition. In a mesocosm experiment, I found mosses to have a strong impact on macroinvertebrate communities and ecosystem functions. Mosses increased organic matter retention and reduced algal accrual rate and leaf decomposition. The effect of mosses on macroinvertebrates was stronger than that of sand sedimentation, and mosses mitigated some of the negative effects of sand. Extensive dispersal had a distinct imprint on invertebrate community composition but did not blur the effect of mosses and sand on communities, suggesting strong local-scale environmental control of composition. My thesis emphasizes that priority in stream restoration should be in the mitigation of diffuse pollution rather than restoration of channel morphology, especially in streams where channel alteration has been fairly modest, as in the case of timber floating. Addition of both boulders and large wood likely yields the best biodiversity response in the restoration of forestry impacted streams. Mosses are a key component of boreal lotic ecosystems; therefore, the recovery of mosses may be a prerequisite for the full recovery of biodiversity and ecosystem integrity of boreal streams. / Tiivistelmä Ihmisen toiminta on laajasti muokannut virtavesiä. Uomien kanavointi ja maankäyttö ovat muuttaneet virtavesien elinympäristöjä ja veden laatua, millä on ollut haitallisia vaikutuksia virtavesien luonnon monimuotoisuuteen ja ekosysteemin toimintaan. Huonokuntoisia virtavesiä on kunnostettu paljon, mutta ymmärrys siitä, kuinka virtavesiä tulisi kunnostaa parhaan ekologisen lopputuloksen saavuttamiseksi, on edelleen vajaata. Tutkin tässä väitöskirjassa uittoperkausten ja maatalouden hajakuormituksen merkitystä ja yhteisvaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin. Tutkin myös kunnostusten vaikutusta hiekasta kärsivissä metsätalouden muokkaamissa puroissa, sekä vesisammalten, hiekan ja eliöiden levittäytymisen merkitystä purojen pohjaeläinyhteisöjen ja ekosysteemin toimintojen muovautumisessa. Havaitsin, että uoman perkauksilla ei ollut vaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin, mutta hajakuormituksen vaikutus oli voimakas. Perkauksella ja hajakuormituksella ei ollut yhteisvaikutuksia eliöyhteisöihin. Osoitin, että metsäojituksista aiheutuva ylimääräinen hiekan sedimentaatio on haitallista virtavesien eliöille, mutta sillä ei ollut vaikutusta lehtikarikkeen hajotukseen tai päällyslevien tuotantoon. Kunnostukset joissa käytettiin kiveä vähensivät hiekan peittävyyttä ja olivat hyödyllisempiä uoman eliöstölle kuin kunnostukset, joissa tehtiin puurakennelmia. Puukunnostukset kuitenkin lisäsivät uoman vedenpidätyskykyä ja siten muokkasivat rantavyöhykkeen kasvillisuutta luonnontilaisemmaksi. Havaitsin, että vesisammalilla on voimakas vaikutus pohjaeläinyhteisöjen koostumukseen. Sammalet vaikuttivat ekosysteemin toimintoihin lisäämällä eloperäisen aineksen pidättymistä ja vähentämällä lehtikarikkeen hajotusta ja päällyslevien tuotantoa. Sammalten vaikutus pohjaeläimiin oli voimakkaampi kuin hiekan, ja sammalet kykenivät jopa lieventämään joitakin hiekan negatiivisia vaikutuksia. Eliöiden levittäytymisellä oli selvä vaikutus yhteisöjen koostumukseen, mutta se ei hävittänyt hiekan ja sammalen vaikutusta, mikä viittaa korkeaan ympäristötekijöiden merkitykseen yhteisöjen rakentumisessa. Tutkielmani korostaa, että maatalousjokien tilan parantamisessa hajakuormituksen hallinta tulisi olla ensisijainen kunnostustavoite uoman rakenteen kunnostamisen sijaan. Metsätalouden vaikutuksista kärsivissä puroissa kivi- ja puumateriaalin käyttö samanaikaisesti tuottaa luultavimmin laajimman vaikutuksen purojen monimuotoisuuteen. Sammalilla on merkittävä vaikutus muiden eliöiden yhteisökoostumukseen ja ekosysteemin toimintoihin, joten sammalten palautuminen on tärkeä kunnostustavoite virtavesissä, joissa on luonnostaan paljon sammalkasvustoa.

Abstract In conservation biology, informed and sound management decisions depend on target specific information about the life history and demography of the endangered populations. I used long-term, individual-based life history data (breeding and capture-recapture data) to examine life-history and demography in order to assess population viability and management. My study systems consist of metapopulations of two endangered, long-distance migratory wader species breeding on Baltic coastal meadows, the Temminck’s stint (Calidris temminckii) and the Southern Dunlin (Calidris alpina schinzii), whose breeding habitats are mainly managed by livestock grazing. Demographic models indicated that both study populations were sinks, which persist through immigration due to low local recruitment insufficient to compensate for adult mortality or emigration. Philopatric Temminck’s stints had higher nest and apparent adult survival compared to immigrants. Consideration of dispersal status in population models resulted in the most realistic estimates of population growth and revealed a low demographic impact of immigrants. Immigrants had low return rates after reproductive failure, suggesting that the difference in apparent survival was partly caused by different breeding dispersal strategies. Thus, management actions improving reproduction, and thus site fidelity, should also influence viability. An artificial nest experiment indicated high trampling rates under recommended stocking rates on managed meadows. This was attributed to similar space use of nesting Dunlin and cattle. Cattle presence did not affect nest predation. Young Dunlin preferred intensively grazed low sward habitat over high sward habitat. Reproductive success was also higher in low sward habitat. However, nests in the preferred habitat had the highest risk of being trampled if not artificially protected. Thus, low sward habitat was found to work as an ecological trap if grazing was started too early in the breeding season. Due to the sink nature of the Dunlin population even small reductions in reproductive success caused by trampling were detrimental to long term viability. The results encourage continuation of the use of cattle grazing as a management tool, but also highlight the need for more detailed consideration of local grazing practices, especially when sketching management plans for endangered species. / Tiivistelmä Uhanalaisten lajien suojelussa tehokkaiden suojelutoimien suunnittelu edellyttää tietoa hoitokohteen elinkierron eri vaiheista ja niiden demografisesta merkityksestä. Käytän tutkimuksessani pitkäaikaisaineistoja (pesintä ja merkintä-takaisinpyynti) kuvatakseni tutkimuslajien demografiaa ja arvioidessani populaatioiden elinkykyä sekä hoitotoimia. Tutkimuskohteinani ovat lapinsirrin ja etelänsuosirrin, kahden uhanalaisen kahlaajan, Perämeren rantaniityillä pesivät metapopulaatiot. Näiden lajien elinympäristöjä hoidetaan pääosin laiduntamalla. Demografinen mallinnus osoitti molempien populaatioiden olevan nielupopulaatioita, joiden säilyminen on tulomuuton varassa sillä poikastuotto ei kompensoi aikuisten kuolleisuutta ja poismuuttoa. Tutkimusalueella syntyneiden ja sinne rekrytoituneiden lapinsirrien pesä- ja aikuissäilyvyydet olivat paremmat kuin tulomuuttajilla. Tämän huomioiminen populaatiomalleissa tuotti realistisimman kasvukertoimen arvion ja osoitti paikallisten rekryyttien olevan tulomuuttajia merkittävämpiä populaation kasvun kannalta. Pesinnässään onnistuneet tulomuuttajat palasivat seuraavina pesimäkausina epäonnistuneita todennäköisemmin. Paikallisilla rekryyteillä vastaavaa eroa ei havaittu. Ilmiö heijastellee tulomuuttajien muuttoalttiutta myöhemminkin ja voi kertoa erilaisista pesimädispersaalistrategioista. Lisääntymismenestyksen parantaminen voisi parantaa elinkykyä myös pienentämällä poismuuttoa. Tekopesäkokeen perusteella pesien tallausriski oli laidunnetuissa ympäristöissä korkea vaikka laidunnuspaine noudatteli hoitosuosituksia. Tämä johtunee ainakin osin laskennallista korkeammasta todellisesta laidunpaineesta, mikä puolestaan johtui lintujen ja karjan yhtäläisestä tilankäytöstä. Rekrytoituvat suosirrit suosivat voimakkaasti laidunnettuja matalakasvuisia niittyjä, joissa poikastuotto oli parempi kuin, laiduntamattomilla niityillä. Toisaalta, tallausriski on voimakkaasti laidunnetuilla niityillä suuri ja jo pienetkin pesätappiot uhkaavat suosirripopulaation elinkykyä. Täten laitumet voivat toimia ns. ekologisina loukkuina, jos laidunnus aloitetaan liian aikaisin suhteessa pesintään. Laidunnus on kuitenkin suositeltava hoitomuoto, sillä se näyttää tuottavan parhaita pesimäympäristöjä etelänsuosirrille. Tulosten mukaan laidunnuksen ajoitusta, laajuutta ja laidunnuspainetta on muokattava kohdekohtaisesti, jotta saavutetaan paras tulos uhanalaisten lajien suojelun kannalta.

Abstract Knowing which factors govern variation in community structure is crucial for assessing and conserving biodiversity. Two main processes structuring biological communities are selection by environmental conditions and dispersal between sites. In this thesis, I studied the potential importance of these two processes in structuring stream metacommunities (i.e. a set of local communities that are connected by the dispersal of individuals). I used altogether four datasets collected from three different drainage basins located in northern Finland. For small species, such as stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates, measuring dispersal directly and for all the species in a community, is very difficult. Thus, I used three kinds of spatial proxies to represent the potential effects of dispersal: (1) the size of species pool, (2) spatial locations of the sample sites and (3) distances between sites. In general, local environmental characteristics explained the variation in community structure better than any of the spatial proxies. The results suggested that stream diatoms, bryophytes and macroinvertebrates should not be dispersal limited at within-basin scale. However, in some cases spatial proxies explained a relatively larger proportion of community variation. One major difficulty when using such proxies is that high and limiting dispersal rates produce similar patterns. Here, I also present and test a novel hierarchical metacommunity approach for differentiating if a significant spatial signal is produced by high or limiting dispersal rates. This approach seemed promising. The results suggested that, at very small spatial scales (i.e. within a stream section) the community composition of stream macroinvertebrates is possibly influenced by high dispersal rates. I also used the so-called deconstructive approach and assigned the whole community into smaller groups of species based on their traits (i.e. feeding mode, dispersal mode and body size). This approach showed, for example, that metacommunity organization of species with actively dispersing terrestrial adults was, in general, more strongly related to environmental variables than the metacommunity organization of more passively dispersing species. I conclude that several approaches are needed for disentangling the importance of dispersal at the metacommunity level. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen rakenteeseen vaikuttavien tekijöiden tunteminen on välttämätöntä luonnon monimuotoisuuden hoidon ja suojelun kannalta. Kaksi merkittävää tekijää yhteisörakenteen säätelyssä ovat ympäristötekijöiden aiheuttama valinta ja levittäytyminen. Tutkin väitöskirjassani näiden kahden tekijän suhteellista merkitystä puroeliöiden metayhteisöjen rakentumiselle. Metayhteisöllä tarkoitetaan joukkoa paikallisia yhteisöjä, joiden välillä yksilöt kykenevät levittäytymään. Käytin neljää aineistoa, jotka oli kerätty yhteensä kolmelta valuma-alueelta Pohjois-Suomesta. Pienille lajeille, kuten piileville, sammalille ja pohjaeläimille, levittäytymisen mittaaminen suoraan ja kaikille yhteisön lajeille vertailukelpoisella tavalla on hyvin vaikeaa. Tässä väitöskirjassa tavoitteeni oli selvittää, kuinka hyvin epäsuoria menetelmiä voidaan käyttää levittäytymisen merkityksen selvittämisessä. Käytin kolmea erilaista niin sanottua spatiaalista muuttujaa kuvaamaan levittäytymisen potentiaalisia vaikutuksia: (1) alueellisen lajipoolin kokoa, (2) tutkimuspaikkojen spatiaalista sijaintia ja (3) paikkojen välisiä etäisyyksiä. Yleisesti ottaen tulokset osoittivat, että paikalliset ympäristötekijät selittivät yhteisörakenteen vaihtelua paremmin kuin mikään spatiaalisista muuttujista. Saadut tulokset viittasivat siihen, että valuma-alueen sisällä purojen piilevien, sammalten ja pohjaeläinten yhteisörakenteen ei pitäisi olla rajoittuneen levittäytymisen muokkaamaa. Joissain tapauksissa jokin levittäytymistä kuvaava muuttuja kuitenkin selitti suhteellisesti suuremman osuuden yhteisörakenteen vaihtelusta. Tämä tulos tuo esille yhden spatiaalisten muuttujien käyttöön liittyvän merkittävän haasteen: samankaltaiseen tulokseen voi johtaa sekä voimakas että rajoittunut levittäytyminen. Väitöskirjassani esittelen ja testaan myös uudenlaista lähestymistapaa, jonka tavoitteena on erottaa, onko merkitsevä spatiaalinen signaali voimakkaan vai rajoittuneen levittäytymisen aiheuttamaa. Tämä uusi menetelmä viittasi siihen, että erittäin pienillä spatiaalisilla mittakaavoilla, kuten saman purojakson sisällä, puropohjaeläinten yhteisörakenne voi olla voimakkaan levittäytymisen muovaamaa. Käytin myös niin kutsuttua dekonstruktiivista lähestymistapaa. Jaoin koko yhteisön pienempiin ryhmiin niiden lajiominaisuuksien perusteella (esim. ravinnonotto, levittäytymistyyppi, vartalon koko). Saadut tulokset antoivat muun muassa viitteitä siitä, että aktiivisesti levittäytyvien eliöiden metayhteisöjen rakentuminen saattaa olla passiivisesti levittäytyviä lajeja riippuvaisempi paikallisista ympäristötekijöistä. Yhteenvetona totean, että metayhteisötasolla levittäytymisen merkityksen selvittämiseksi on käytettävä samanaikaisesti hyvin monenlaisia menetelmiä, sillä jokaisella menetelmällä on puutteensa ja siten eri menetelmiä tarvitaan täydentämään toisiaan.