Abstract Air temperatures in high-latitude regions are anticipated to rise by several degrees by the end of the century and result in substantial northward shifts of species. These changes will likely affect the source and sink dynamics of greenhouse gases and possibly lead to a net carbon release from high-latitude soils to the atmosphere. However, regional differences in carbon cycling depend highly on the vegetation community composition, which may be controlled by the abundance of herbivores. I investigated whether mammalian herbivores, mainly reindeer and rodents, alter ecosystem carbon storage through their impacts on vegetation and on dominant plant functional traits. I combined observations of recent changes in ecosystem carbon with experimental field manipulations of both herbivory and climate change and measured carbon storage in vegetation and soil, the uptake and release of carbon dioxide, microbial activity and compared these to plant community composition. Results of my PhD thesis show that under ambient conditions, the impacts of herbivory on both above- and belowground carbon storage ranged from positive to negative. Herbivory altered dominant plant functional traits and these were fairly good predictors of the changes in soil carbon. When combined with experimental warming, herbivory continued to exert control on the dominant plant functional traits but the strong effects of warming on ecosystem carbon storage mostly concealed the impact of herbivory. Interestingly, herbivory–nutrient interactions that were not linked to dominant functional traits determined the consequences of warming on soil carbon. Taken together, I show clear and site-specific impacts of herbivores on vegetation and ecosystem carbon storage and the processes that govern them. Therefore, I suggest that an improved understanding of the role of herbivory in the global carbon cycle could improve estimations of global carbon–climate feedbacks. / Tiivistelmä Vuosisadan loppuun mennessä arktisten alueiden lämpötilan odotetaan nousevan usealla asteella ja johtavan lajien siirtymiseen yhä pohjoisemmaksi. Nämä muutokset todennäköisesti muuttavat pohjoisten ekosysteemien kykyä vapauttaa ja sitoa ilmakehän hiiltä ja saattavat johtaa siihen, että yhä enemmän hiiltä vapautuu tundramailta ilmakehään. Kuitenkin paikallisesti hiilenkierto on riippuvainen kasviyhteisöstä ja erityisesti kasvien funktionaalisista ominaisuuksista. Väitöskirjassani tutkin, voivatko herbivorit, pääasiassa porot sekä jyrsijät, muokata hiilenkiertoa muuttamalla kasvillisuutta. Tutkimuksissani seurasin kuinka alueen laidunnushistoria on muokannut hiilivarastoja ja hiilenkiertoa tällä hetkellä ja pyrin arvioimaan herbivorien vaikutusta lämpenevässä ilmastossa kokeiden avulla, joissa manipuloidaan sekä herbivoriaa että lämpötilaa tai ravinteiden saatavuutta. Tulokseni perustuvat arvioihin hiilen varastoista, hiilidioksidin vapautumisesta ja sitoutumisesta sekä mikrobien aktiivisuudesta, joita vertaan kasviyhteisöön. Tulokseni osoittavat, että herbivoria voi joko lisätä tai vähentää ekosysteemin hiilivarastoja sekä maan päällä että maan alla. Muutokset hiilivarastoissa selittyivät varsin hyvin herbivorien tuottamilla kasvillisuusmuutoksilla ja valtalajien funktionaalisilla ominaisuuksilla. Herbivoria muokkasi kasviyhteisöä myös kokeellisen lämmityksen yhteydessä, mutta lämmityksen välittömät vaikutukset hiilivarastoihin peittivät suureksi osaksi alleen herbivorian vaikutukset. Kuitenkin herbivorian ja lannoituksen kasvillisuusmuutoksista riippumattomat yhdysvaikutukset määrittivät lämpenemisen seuraukset maan hiileen. Kaiken kaikkiaan, tutkimukseni osoittaa, että herbivorit voivat paikkakohtaisesti muokata kasvillisuutta, ekosysteemin hiilivarastoja sekä hiilenkierron prosesseja. Näiden tulosten myötä ehdotan, että parempi ymmärrys herbivorian vaikutuksista maailmanlaajuisesti voisi parantaa nykyisiä ennusteita siitä, kuinka ilmaston lämpeneminen muuttaa hiilenkiertoa.

Abstract Climate change and its warming effects on vegetation and soils are a widely recognized phenomenon. In addition to warming, the understorey vegetation in northern environments has been subjected to several environmental changes, such as increasing nitrogen (N) and other disturbances. This thesis examines the effects of N-fertilization and disturbances on the vegetation biomass and abundance, plant community composition and plant, soil and microbial N and C pools. Seedling establishment of the most common dwarf shrubs (deciduous Vaccinium myrtillus, evergreens V. vitis-idaea and Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) was investigated after artificial disturbance treatments (vegetation and soil removal). These studies were conducted in the boreal and subarctic ecosystems and in the forest-tundra ecotone in northern Finland. N-fertilization and disturbances enhanced the amount of graminoids in plant communities, and the recovery ability of graminoids was enhanced after N-fertilization, which homogenized the vegetation and resulted in a new stable state in the plant community. The recovery ability of evergreen dwarf shrubs was low after disturbances. Disturbances created habitats for seed germination, but the seedling establishment of dwarf shrubs studied was still limited by seed availability. N-fertilization had no effect on microbial biomass. Instead, microbial biomass decreased with disturbance treatment in the boreal forest. However, the concentration of N increased in above-ground vegetation, both after N-fertilization and disturbance without any indication of N immobilization, suggesting that plant species captured the available N effectively for their recovery. The study shows that the likely outcome of N enrichment, when combined with disturbances, is the enhanced growth of graminoids. The seedling establishment does not compensate for the reduction of the vegetative recovery of evergreen dwarf shrubs, which makes evergreen dwarf shrubs sensitive to environmental changes. As the understorey is more resilient to perturbations in the boreal forest than in the subarctic ecosystem, these results emphasize the sensitivity of the vegetation to simultaneous environmental changes in the northernmost ecosystems. Moreover, microbial properties are more resilient to environmental changes than is above-ground vegetation. / Tiivistelmä Ilmaston muutos ja siitä aiheutuvan lämpenemisen vaikutus kasvillisuuteen ja maaperään on laajasti tunnustettu ilmiö. Lämpenemisen lisäksi pohjoisten alueiden aluskasvillisuuteen kohdistuu useita muutospaineita, kuten lisääntynyt typpipitoisuuden nousu ja kasvillisuutta muokkaavat häiriöt. Tässä tutkimuksessa mitattiin lisääntyneen typpipitoisuuden ja häiriöiden vaikutus kasvillisuuden biomassaan ja runsauteen sekä yhteisörakenteeseen, sekä kasvilajeihin, maaperään ja mikrobibiomassaan sitoutuneen typen ja hiilen määrään. Lisäksi tutkittiin yleisimpien varpukasvien (lehtensä pudottava mustikka, ikivihreät puolukka ja variksenmarja) siemenellistä lisääntymistä kokeellisen häiriön (kasvillisuuden tai maaperän poisto) jälkeen. Tutkimukset tehtiin boreaalisessa ja subarctisessa ekosysteemeissä sekä metsänrajaympäristössä Pohjois-Suomessa. Typpilannoitus ja häiriöt lisäsivät heinien määrää kasviyhteisöissä. Lisäksi typpilannoitus edisti heinien kasvullista palautumiskykyä häiriön jälkeen, joka johti kasvillisuuden homogenisoitumiseen ja kasviyhteisön uuteen tasapainotilaan. Häiriöt heikensivät ikivihreiden varpujen kasvullista palautumista häiriön jälkeen. Häiriö loi sopivia elinympäristöjä siementen itämiselle, mutta tutkittujen lajien siementen määrä rajoitti siemenellistä lisääntymistä. Typpilannoitus ei vaikuttanut mikrobibiomassaan, mutta häiriö vähensi mikrobibiomassaa boreaalisessa ekosysteemissä. Kuitenkin kasvien typen pitoisuudet lisääntyivät sekä lannoituksen että häiriön jälkeen ilman viitteitä typen sitoutumisesta mikrobibiomassaan. Tämä viittaa siihen, että kasvit käyttävät maaperän typen tehokkaasti häiriön jälkeiseen palautumiseen. Väitöskirjan mukaan typen lisääntyminen häiriöiden yhteydessä edistää heinien esiintymistä. Koska ikivihreiden varpujen siemenellinen lisääntyminen ei kompensoi häiriöstä kasvulliselle palautumiselle aiheutuvaa haittaa, ovat ikivihreät varvut erityisen herkkiä häiriöille. Aluskasvillisuus on vastustuskykyisempi ympäristön muutoksille boreaalisessa kuin subarktisessa ekosysteemissä, mikä korostaa pohjoisimpien alueiden herkkyyttä yhtäaikaisille ympäristön muutoksille. Maaperän olosuhteet ovat kasvillisuutta kestävämpiä ympäristön muutoksille.

Abstract In conservation biology, informed and sound management decisions depend on target specific information about the life history and demography of the endangered populations. I used long-term, individual-based life history data (breeding and capture-recapture data) to examine life-history and demography in order to assess population viability and management. My study systems consist of metapopulations of two endangered, long-distance migratory wader species breeding on Baltic coastal meadows, the Temminck’s stint (Calidris temminckii) and the Southern Dunlin (Calidris alpina schinzii), whose breeding habitats are mainly managed by livestock grazing. Demographic models indicated that both study populations were sinks, which persist through immigration due to low local recruitment insufficient to compensate for adult mortality or emigration. Philopatric Temminck’s stints had higher nest and apparent adult survival compared to immigrants. Consideration of dispersal status in population models resulted in the most realistic estimates of population growth and revealed a low demographic impact of immigrants. Immigrants had low return rates after reproductive failure, suggesting that the difference in apparent survival was partly caused by different breeding dispersal strategies. Thus, management actions improving reproduction, and thus site fidelity, should also influence viability. An artificial nest experiment indicated high trampling rates under recommended stocking rates on managed meadows. This was attributed to similar space use of nesting Dunlin and cattle. Cattle presence did not affect nest predation. Young Dunlin preferred intensively grazed low sward habitat over high sward habitat. Reproductive success was also higher in low sward habitat. However, nests in the preferred habitat had the highest risk of being trampled if not artificially protected. Thus, low sward habitat was found to work as an ecological trap if grazing was started too early in the breeding season. Due to the sink nature of the Dunlin population even small reductions in reproductive success caused by trampling were detrimental to long term viability. The results encourage continuation of the use of cattle grazing as a management tool, but also highlight the need for more detailed consideration of local grazing practices, especially when sketching management plans for endangered species. / Tiivistelmä Uhanalaisten lajien suojelussa tehokkaiden suojelutoimien suunnittelu edellyttää tietoa hoitokohteen elinkierron eri vaiheista ja niiden demografisesta merkityksestä. Käytän tutkimuksessani pitkäaikaisaineistoja (pesintä ja merkintä-takaisinpyynti) kuvatakseni tutkimuslajien demografiaa ja arvioidessani populaatioiden elinkykyä sekä hoitotoimia. Tutkimuskohteinani ovat lapinsirrin ja etelänsuosirrin, kahden uhanalaisen kahlaajan, Perämeren rantaniityillä pesivät metapopulaatiot. Näiden lajien elinympäristöjä hoidetaan pääosin laiduntamalla. Demografinen mallinnus osoitti molempien populaatioiden olevan nielupopulaatioita, joiden säilyminen on tulomuuton varassa sillä poikastuotto ei kompensoi aikuisten kuolleisuutta ja poismuuttoa. Tutkimusalueella syntyneiden ja sinne rekrytoituneiden lapinsirrien pesä- ja aikuissäilyvyydet olivat paremmat kuin tulomuuttajilla. Tämän huomioiminen populaatiomalleissa tuotti realistisimman kasvukertoimen arvion ja osoitti paikallisten rekryyttien olevan tulomuuttajia merkittävämpiä populaation kasvun kannalta. Pesinnässään onnistuneet tulomuuttajat palasivat seuraavina pesimäkausina epäonnistuneita todennäköisemmin. Paikallisilla rekryyteillä vastaavaa eroa ei havaittu. Ilmiö heijastellee tulomuuttajien muuttoalttiutta myöhemminkin ja voi kertoa erilaisista pesimädispersaalistrategioista. Lisääntymismenestyksen parantaminen voisi parantaa elinkykyä myös pienentämällä poismuuttoa. Tekopesäkokeen perusteella pesien tallausriski oli laidunnetuissa ympäristöissä korkea vaikka laidunnuspaine noudatteli hoitosuosituksia. Tämä johtunee ainakin osin laskennallista korkeammasta todellisesta laidunpaineesta, mikä puolestaan johtui lintujen ja karjan yhtäläisestä tilankäytöstä. Rekrytoituvat suosirrit suosivat voimakkaasti laidunnettuja matalakasvuisia niittyjä, joissa poikastuotto oli parempi kuin, laiduntamattomilla niityillä. Toisaalta, tallausriski on voimakkaasti laidunnetuilla niityillä suuri ja jo pienetkin pesätappiot uhkaavat suosirripopulaation elinkykyä. Täten laitumet voivat toimia ns. ekologisina loukkuina, jos laidunnus aloitetaan liian aikaisin suhteessa pesintään. Laidunnus on kuitenkin suositeltava hoitomuoto, sillä se näyttää tuottavan parhaita pesimäympäristöjä etelänsuosirrille. Tulosten mukaan laidunnuksen ajoitusta, laajuutta ja laidunnuspainetta on muokattava kohdekohtaisesti, jotta saavutetaan paras tulos uhanalaisten lajien suojelun kannalta.

Abstract A study is made of the dealings of the local people with the Board of Forestry in matters connected with the crown forests of Northern Finland in the 19th century, setting out from the creation of the Forestry Board, the establishment of its ways of working and its local impact on settlement and sources of livelihood. This state of tension was perpetuated by delays in implementation of the Great Partition and by the presence of cottagers and pioneer settlers living in the crown forests. One major question was whether these forests were intended primarily to serve the purposes of state forestry or of settlement in the north of Finland. An account is given of the attitude of the Forestry Board towards the traditional modes of forest use typical of the crown forests, including swidden cultivation, tar burning and the cutting of wood for domestic use. New information is presented on the part played by the Forestry Board in regulating swidden cultivation and tar burning. Another topic not previously addressed is illicit exploitation of the crown forests. This was common practice in the Tornio and Ii river valleys in particular, to the extent that forest wardens on the border with Sweden were supplied with pistols to deal with this threat. The sale of timber cut illegally from the crown forests to sawmills in both Finland and Sweden was widespread, and it was common in the Ii Valley to trade in the timber which the Forestry Board allowed private persons to cut as a form of relief to the poor. The grazing of livestock in crown forests was another bone of contention between Forestry Board officials and the local people, the controversy over cows and what damage they actually did to the crown forests continuing well into the 20th century and ultimately remaining unresolved. Similar disputes arose over spruces carrying beard lichen, on which the reindeer fed, once the demand for spruce pulpwood increased. The actions taking by the foresters in accordance with the law and the demands of their office aroused much criticism in Finland, and this polemic spread to the newspapers, the Diet and the literature of the day. It was the fate of the Forestry Board and its officials to become an object of suspicion and even downright hatred. Their interference with traditional sources of livelihood, modes of land use and ancient rights of exploitation was apt to give rise to friction and maintain an attitude of mistrust on both sides. The present work provides new explanations for the author Pentti Haanpää's famous saying, "Beware of fine gentlemen – and of foresters most of all", and modern forest management conflicts can be appreciated and understood better in the light of these events. / Tiivistelmä Olen tutkinut metsähallituksen ja pohjoissuomalaisten kanssakäymistä ja suhteiden muotoutumista Pohjois-Suomen kruununmetsissä 1800-luvulla. Lähtökohtina ovat metsähallinnon perustaminen, toiminnan vakiinnuttaminen sekä metsähallinnon vaikutus paikallisiin elinkeinoihin ja asutustoimintaan. Kangertelu metsänhoidossa ja liiketoiminnan aloittamisessa sekä yhteenotot paikallisen väestön ja lehdistön kanssa sävyttivät metsähallinnon ensimmäisten vuosikymmenten toimintaa. Hidastunut isojako sekä kruununmetsiin hakeutunut asutus, kruununmetsätorpat ja uudistilat, ylläpitivät jännittynyttä suhdetta. Suuri kysymys oli, olivatko kruununmetsät valtion metsätaloutta vai Pohjois-Suomen asutusta varten. Tutkimuksessa myös selitetään, miten metsähallinto suhtautui perinteisiin, juuri kruununmetsiin suuntautuneisiin metsänkäyttötapoihin, kuten kaskenpolttoon, tervatalouteen ja puun kotitarvekäyttöön. Metsähallinnon osuus kaskeamisen ja tervanpolton ohjailussa nousee esille uudella tavalla. Kruununmetsien haaskaajat eli varkaat ovat myös ennen tutkimaton teema. Kruununmetsien varastaminen oli yleistä erityisesti Tornionjokilaaksossa ja Iijokilaaksossa. Ruotsin rajan läheisyydessä toimineet metsänvartijat jopa aseistettiin pistoolein metsävarkaita vastaan. Varastetun puutavaran toimittaminen niin Suomen kuin Ruotsin sahoille oli maan tapa. Iijokilaaksossa turvauduttiin metsähallinnon käsikauppa- eli lupapuihin, joista tuli köyhäinavun, mutta myös keinottelun muoto. Keinottelu varsinaisilla valtionmailla eli haku uudistilalliseksi vain puutavaran vuoksi, kuuluu myös Pohjois-Suomen metsähistoriaan. Eläinten laiduntaminen kruununmetsissä myös asetti metsähallinnon virkamiehet ja paikallisen väestön vastakkain. Vielä 1900-luvulla lehmä kruununmetsissä oli kiistan kohteena. Lopullista selvyyttä siihen, mitä vahinkoa lehmä teki kruununmetsille, ei saatu koskaan. Lisäksi porojen käyttämät luppopuut eli naavakuuset hiersivät suhteita tilanteessa, jossa kuusipuulle oli syntymässä kysyntää paperipuuna. Metsänhoitajat saivat kritiikkiä toimiessaan viran ja lain vaatimalla tavalla Pohjois-Suomessa. Metsäherroja polemisoitiin sanomalehdissä, valtiopäivillä ja kirjallisuudessa. Metsähallinnon ja metsäherrojen osana oli 1800-luvulla olla epäluulon ja suorastaan vihamielisyydenkin kohteena. Puuttuminen perinteisiin elinkeinoihin, maankäyttötapoihin ja muinaisiin tapaoikeuksiin synnytti kitkaa suhteisiin ja ylläpiti epäluuloa molemmin puolin. Pentti Haanpään teksti "Herroja on epäiltävä aina – metsäherroja yli kaiken" on saanut uutta, selittävää ainesta ympärilleen. Nykyiset metsäkonfliktit avautuvat paremmin ja tulevat ymmärrettävimmiksi 1800-luvun metsähistorian kautta.

Abstract Boreal and arctic plant communities are responding to anthropogenic climate change that has been exceptionally rapid during the recent decades. General responses include increased productivity, range expansions and biodiversity changes, all of which affect ecosystem functions. Vegetation dynamics are however controlled by multiple drivers, and the outcomes under the changing climate are not yet fully clear. As high latitude areas often lack long-term monitoring of vegetation, alternative methods are required to observe and understand vegetation changes and dynamics. Recently, resurveying historical vegetation data has become a valuable method of studying vegetation changes over the past few decades. In this thesis, I studied multidecadal (23–60 years) vegetation changes in forest and treeless heath and tundra plant communities along a latitudinal gradient in northern Fennoscandia using both vegetation resurveys and long-term experimental data. In addition to examining climate-driven vegetation changes, I related changes in plant communities to key local drivers of each context including mesotopography, grazing, soil moisture and soil fertility. General trends among the resurveyed treeless heath sites were the pronounced increase of the dwarf shrub Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum in snow-protected habitats and the decrease of lichens throughout. Southernmost heath communities showed strong responses to multidriver effects and had shifted towards new community states. The long-term experiment in the tundra confirmed that depending on driver combinations, tundra communities evolve towards divergent alternative states, highlighting the importance of local drivers in modifying tundra vegetation over time. Communities in fertile forest sites experienced greater temporal turnover compared to infertile forest sites, suggesting that the soil fertility level is a key predictor of vegetation changes under climate change. This particularly important finding previously relied mainly on experimental evidence. Despite these generalities, changes in diversity, plant groups and species varied under a rather uniform climatic warming trend and were often habitat- or region-specific. Thus, the results of my thesis highly motivate continued monitoring and resurveying of vegetation under rapid environmental change and also form baseline time-series data for future studies. / Tiivistelmä Poikkeuksellisen nopea ilmastonmuutos on johtanut viime vuosikymmenten aikana muutoksiin boreaalisissa ja arktisissa kasviyhteisöissä. Muutoksiin lukeutuvat tuottavuuden lisääntyminen, levinneisyysrajojen siirtyminen sekä muutokset biodiversiteetissä, mitkä kaikki muuttavat ekosysteemien toimintaa. Kasvillisuuden dynamiikkaa säätelevät kuitenkin useat paikallistason tekijät, minkä seurauksena ei ole täysin selvää, miten kasvillisuus on eri alueilla ja habitaateissa muuttunut. Koska kasvillisuuden jatkuva monitorointi on harvinaista pohjoisilla alueilla, vanhojen kasvillisuusaineistojen uudelleenkartoituksista on tullut tärkeä menetelmä muutosten havaitsemiseksi. Tutkin väitöskirjassani vuosikymmenten kuluessa tapahtuneita (23–60 vuotta) kasvillisuusmuutoksia Pohjois-Fennoskandian metsissä, puuttomilla kankailla ja tundralla uudelleenkartoitusten ja kokeellisen tutkimuksen avulla, ja kytkin ne ilmastonmuutokseen sekä tärkeimpiin paikallisiin tekijöihin. Yleisiä trendejä uudelleenkartoitetuilla puuttomilla kankailla olivat variksenmarjan (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) voimakas lisääntyminen lumensuojaisissa habitaateissa sekä jäkälien väheneminen kaikkialla. Yhteisöjen kokonaismuutos oli voimakkainta eteläisillä puuttomilla kankailla, jossa se korreloi yhtä aikaa lisääntyneiden lämpötilojen ja laidunpaineen kanssa. Kokeellinen tutkimus tundralla osoitti, että kasviyhteisöt kehittyvät hyvin erilaisiksi paikallisten tekijöiden voimakkuussuhteista riippuen, jotka voivat joko hidastaa tai nopeuttaa ympäristömuutoksista johtuvia kasvillisuusmuutoksia. Metsien uudelleenkartoitus osoitti yhteisöjen kokonaismuutoksen olevan pitkällä aikavälillä suurempaa tuottavilla maaperillä lehtometsissä verrattuna karumpiin kangasmetsiin. Tutkimuksen mukaan maaperän tuottavuus on avaintekijä, joka ennustaa kasvillisuusmuutosten voimakkuutta ilmastonmuutoksen aikana. Tästä tärkeästä löydöstä oli aiemmin pääasiassa vain kokeellista tutkimustietoa. Yleisistä trendeistä huolimatta, muutokset diversiteetissä, kasviryhmissä ja yksittäisissä lajeissa olivat kuitenkin vaihtelevia ja usein habitaatti- tai aluesidonnaisia. Väitöskirjani tulokset, jotka muodostavat myös aikasarjan tuleville tutkimuksille, osoittavat kasvillisuuden monitoroinnin ja uudelleenkartoitusten olevan ensisijaisen tärkeitä, jotta kasvillisuuden dynamiikkaa voidaan ymmärtää paremmin nopeasti muuttuvissa olosuhteissa.