Abstract Human activities have increasingly altered freshwater ecosystems. Land use is a major driver of habitat loss and land use-related input of nutrients and other pollutants from agriculture, forestry and urbanization have deteriorated water quality. Freshwater research has mainly focused on lakes and streams while the effects of anthropogenic stressors on groundwater-dependent ecosystems (GDEs) are poorly known. Likewise, the effectiveness of ecological restoration in mitigating human disturbance in GDEs remains understudied. In this thesis, I studied the effects of two main anthropogenic stressors – land drainage and groundwater contamination – on boreal spring ecosystems and evaluated the recovery of spring biodiversity and ecosystem functioning after habitat restoration. I applied several structural (macroinvertebrates, bryophytes, leaf-decomposing fungi and groundwater bacteria) and functional (organic matter decomposition and primary productivity) measures to provide a comprehensive insight into these issues. Both stressors modified spring ecosystems. Land drainage reduced the key ecosystem processes. Long-term monitoring of drainage-impacted springs showed a marked biodiversity loss and change of spring-dwelling bryophytes, and no signs of recovery were observed after about 20 years since the intial land drainage. Groundwater contamination, indicated by elevated nitrate and chloride concentrations, altered the structure of spring biota, reduced their taxonomic diversity and suppressed primary productivity in the most severely contaminated springs. Spring restoration improved habitat quality by reducing drainage-induced inflow of surface water, thus re-establishing groundwater-dominated hydrological conditions. Restoration increased abundance of habitat-specialist bryophytes and shifted macroinvertebrate composition towards natural conditions, despite the restoration actions being fairly recent. Anthropogenic activities can thus cause severe structural and functional degradation of spring ecosystems, and their self-recovery potential from these stressors seems low. Habitat restoration bears great promise as a cost-effective approach to mitigate drainage-induced impacts on spring ecosystems, but protection and co-management of groundwater resources are urgently needed to secure the role of springs as biodiversity hotspots in the boreal forest landscape. / Tiivistelmä Ihmistoiminta muuttaa yhä enemmän vesiekosysteemejä. Maankäyttö on johtanut elinympäristöjen häviämiseen, ja siihen liittyvä ravinne- ja haitta-ainekuormitus maa- ja metsätaloudesta sekä kaupunkiympäristöistä on merkittävästi huonontanut veden laatua johtaen maailmanlaajuiseen vesiluonnon monimuotoisuuden heikentymiseen. Vesiekosysteemien tutkimus on keskittynyt pääasiassa järvi- ja jokiympäristöihin, kun ihmistoiminnan vaikutukset pohjavesiriippuvaisiin ekosysteemeihin tunnetaan edelleen huonosti. Samoin kunnostusten merkitys pohjavesiriippuvaisten ekosysteemien tilan parantamiseksi on selvittämättä. Väitöskirjassani tarkastelin kahden keskeisen ihmistoiminnan – metsäojituksen ja pohjaveden laadun heikkenemisen – vaikutuksia lähde-ekosysteemeihin sekä arvioin elinympäristökunnostusten vaikutuksia niiden rakenteeseen ja toimintaan. Sovelsin työssäni rakenteellisia (pohjaeläimet, sammalet, lehtikariketta hajottavat sienet ja pohjavesibakteerit) ja toiminnallisia (eloperäisen aineksen hajoaminen ja perustuotanto) mittareita tuottamaan kattavan käsityksen tutkimuskysymyksiini. Sekä metsäojitukset että pohjaveden laadun heikkeneminen aiheuttavat muutoksia lähteiden rakenteessa ja toiminnassa. Metsäojitukset hidastavat keskeisiä ekosysteemitoimintoja ja johtavat lähdesammallajiston muutokseen ja monimuotoisuuden taantumiseen. Pohjaveden pilaantuminen, jota työssä ilmennettiin kohonneilla nitraatti- ja kloridipitoisuuksilla, heikentää lähdelajiston monimuotoisuutta, muuttaa lajikoostumusta ja johtaa perustuotannon laskuun voimakkaimmin kuormitetuissa lähteissä. Kunnostus parantaa lähde-elinympäristön laatua vähentämällä metsäojien aiheuttamaa pintavesivaikutusta palauttaen pohjavesivaltaisen hydrologisen tilan. Lähdekunnostusten myötä lähdesammaleet runsastuvat ja pohjaeläinyhteisön rakenne palautuu luonnontilaisten lähteiden kaltaiseksi, vaikka kunnostuksista on kulunut vasta muutamia vuosia. Väitöskirjan tulokset osoittavat, että ihmisen toiminta voi aiheuttaa muutoksia lähde-ekosysteemien rakenteessa ja toiminnassa ja lähteiden luontainen palautuminen häiriöstä on hidasta. Lähde-elinympäristöjen kunnostus vaikuttaa lupaavalta suojelutoimenpiteeltä metsäojitusten vaikutusten vähentämisessä, mutta lähteiden säilyttäminen monimuotoisena ja suojelullisesti arvokkaana luontotyyppinä edellyttää pohjavesivarojen hallinnan ja tilan suojelun tehostamista.

Abstract Community assembly results from a combination of deterministic and stochastic mechanisms, whose relative effects can vary in response to environmental heterogeneity, connectivity, disturbance regimes and anthropogenic stressors. Understanding how community assembly mechanisms vary in response to environmental changes and connectivity is crucial for the management and conservation of river ecosystems. In this thesis, I tested the effects of connectivity and natural flow disturbances on riverine invertebrate communities by assessing assembly mechanism changes in response to (I) habitat connectivity, (II) seasonal flow intermittency and (III) inter–annual hydrological variability. I also conducted a field experiment to test for (IV) the effects of human–induced nutrient enrichment on community assembly of microorganisms (diatoms and aquatic fungi) and stream ecosystem functioning under different environmental settings. Invertebrate community assembly changed gradually with habitat connectivity. While limited dispersal resulted in higher community variability in the most isolated streams, mass effects caused community homogenization in the most connected ones. Natural and human induced disturbances lead to changes in the relative importance of deterministic and stochastic factors but often through different, or even opposite, mechanisms depending on the natural background of the ecosystem and organism type considered. For instance, seasonal drying and high–flow periods in intermittent Mediterranean rivers promoted deterministic and stochastic assembly processes respectively, whereas environmental sorting and stochastic processes respectively dominated during high and low flow years in boreal streams. Diatom and fungal communities responded differently to nutrient enrichment, with detrital processes and fungal communities responding more in naturally acidic than in circumneutral streams. The results of this thesis highlight the complexity of community assembly mechanisms: they tend to be highly context dependent and temporally variable. Therefore, stream bioassessment and conservation will benefit from explicitly incorporating connectivity and natural disturbance regimes. Assessing the interactive effects of connectivity and disturbances at the river network scale would provide a greater understanding of community assembly mechanisms and river ecosystem functioning. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen koostumus heijastelee determinististen ja stokastisten mekanismien vuorovaikutusta. Niiden suhteellinen merkitys vaihtelee suhteessa yhteisöjen kytkeytyneisyyteen sekä luontaisiin ja ihmisen aiheuttamiin häiriöihin. Yhteisöjen säätelymekanismit vaihtelevat jokiverkoston eri osissa ja tietoa tästä vaihtelusta tarvitaan jokiekosysteemien hoidon kehittämiseksi. Tässä tutkielmassa testasin elinympäristöjen kytkeytyneisyyden ja luontaisten häiriöiden (virtaamavaihtelut) vaikutuksia jokien selkärangatonyhteisöihin. Suoritin myös kenttäkokeen, jossa testattiin ihmisen aiheuttaman rehevöitymisen vaikutuksia mikro–organismeihin (piilevät, mikrobit) ja ekosysteemitoimintoihin erilaisissa ympäristöoloissa (luontaisesti happamat vs. neutraalit purot). Selkärangattomien yhteisökoostumus muuttui asteittain jokiverkostossa. Yhteisökoostumuksen vaihtelu oli suurinta eristäytyneimmissä latvapuroissa, kun taas isommissa, uomaston keskivaiheilla sijaitsevissa koskissa voimakas levittäytyminen eri suunnista (ns. massatekijät) aiheutti yhteisöjen rakenteen homogenisoitumista. Kuivuusjaksot ja niitä seuraavat korkean virtaaman jaksot edistivät determinististen prosessien merkitystä Välimeren alueen joissa, kun taas boreaalisissa puroissa Pohjois–Suomessa äärevät virtaamaolot, erityisesti poikkeuksellisen kuivat kesät, edistivät satunnaismekanismien vaikutusta. Perustuottajat (piilevät) ja hajottajat (akvaattiset sienet) vastasivat eri tavoin ravinnelisäykseen. Sienten hajotustoiminta nopeutui ravinnelisäyksen myötä, mutta vain luontaisesti happamissa puroissa. Tämän opinnäytetyön tulokset korostavat yhteisön kokoonpanomekanismien monimutkaisuutta: ne ovat usein erittäin tilanneriippuvaisia ja ajallisesti vaihtelevia. Siksi jokien ekologisen tilan arvioinnissa tulisi huomioida tutkimuspaikkojen kytkeytyneisyys jokimaisemassa.

Abstract Although flow regime is a key element in determining the structure and function of lotic ecosystems, little is known about the variation of natural flow regimes and its relation to biological communities in highly seasonal northern boreal rivers. Temperature and precipitation patterns at northern latitudes are predicted to change drastically in the future causing severe effects on stream ecosystems. Interactions between climate change impacts and land use might further create unpredictable environmental stress. In this thesis, I first assessed the relationship of natural flow regimes of northern boreal rivers with taxonomic and functional structure of stream macroinvertebrates. Second, I combined hydrological, climate and biological models to study how climate change will alter northern flow and thermal regimes, how macroinvertebrates will respond to these changes and where these changes are going to be most pronounced. Third, I experimentally studied how different stream organisms are responding to flow change, sedimentation and their possible interaction. The role of hydrology in structuring macroinvertebrate assemblages was evident. Streams were predicted to lose much of the flow seasonality in the future, causing drastic changes that even exceeded the effect of future warming on macroinvertebrates. Especially communities within small seasonal streams were predicted to change, highlighting the importance of focusing conservation actions on these systems. Different organism groups exhibited highly variable responses to different stressors. For instance, aquatic fungi, which have been used less in climate change research, responded more strongly to flow change than traditionally used macroinvertebrates. The interactive effects of flow and sand were all antagonistic (i.e. less than the sum of the individual effects), which could be reassuring for management, although it means that both stressors may need to be removed to produce true ecological recovery. The results support the use of hydrological models in ecological studies for predicting current and future hydrological conditions at a site. However, as extreme events have been predicted to become more frequent, instead of modeling change in average conditions, future predictive models should be able to capture extreme fluctuations to gain more realistic view of climate change effects on stream ecosystems. / Tiivistelmä Joen virtaamaolosuhteet ja niiden vaihtelu ovat tärkeimpiä jokiekosysteemien rakenteeseen ja toimintaan vaikuttavia tekijöitä. Tästä huolimatta pohjoisen havumetsävyöhykkeen jokien luonnollisia virtaamaolosuhteita ja niiden yhteyttä virtavesieliöihin on tutkittu vähän. Ilmastonmuutoksen on ennustettu aiheuttavan voimakkaita muutoksia pohjoisten alueiden ilman lämpötilassa ja sadannassa, ja nämä muutokset tulevat mitä todennäköisimmin aiheuttamaan vakavia seurauksia myös jokiekosysteemeissä. Ilmastonmuutoksen ympäristövaikutukset voivat lisäksi aiheuttaa jo olemassa olevien ihmistoiminnasta aiheutuvien ympäristövaikutusten kanssa haitallisia ja vaikeasti ennustettavia yhdysvaikutuksia. Väitöskirjassani arvioin ensin pohjoisten virtavesien luonnollisten virtaamaolosuhteiden suhdetta pohjaeläinyhteisöjen taksonomiseen ja toiminnalliseen rakenteeseen. Tämän jälkeen tarkastelin yhdistämällä erilaisia ilmastonmuutoksen skenaarioita hydrologisen ja biologisen mallin kanssa, miten ilmastonmuutos saattaa tulevaisuudessa vaikuttaa jokien virtaamaolosuhteisiin ja niissä eläviin pohjaeläinyhteisöihin. Lisäksi arvioin missä ja minkälaisissa jokityypeissä ilmastonmuutoksen vaikutukset tulevat esiin kaikkein voimakkaimmin. Lopuksi tutkin kokeellisesti, miten virtaamavaihtelu ja hienojakoinen sedimentti ja näiden mahdolliset yhdysvaikutukset vaikuttavat eri virtavesieliöihin. Tulokset osoittivat, että vuodenajasta riippuvat virtaamavaihtelut vähenevät ilmastonmuutoksen myötä, minkä seurauksena pohjaeläinyhteisöissä tapahtuu voimakkaita muutoksia. Erityisesti pienten jokien pohjaeläinyhteisöjen monimuotoisuus ja koostumus muuttuivat verrattaessa tämän päivän lajistoa tulevaisuuden ennustettuun lajistoon. Eri virtavesieliöryhmät vastasivat hyvin eri tavalla virtaamavaihtelun ja hiekoittumisen aiheuttamaan elinympäristön muutokseen. Esimerkiksi akvaattiset sienet, joita on aikaisemmin harvoin käytetty ilmastonmuutostutkimuksissa, vastasivat voimakkaammin virtaamamuutoksiin kuin tutkimuksissa perinteisesti käytetyt pohjaeläimet. Kaikki kokeessa havaitut yhdysvaikutukset olivat kuitenkin pienempiä kuin yksittäisten vaikutusten summa. Tulos on huojentava vesiensuojelun kannalta, mutta tarkoittaa toisaalta myös sitä, ettei yksittäisten ihmisvaikutusten poistaminen välttämättä takaa vesistön ekologisen tilan parantumista, jos elinympäristöön vaikuttaa yhtaikaisesti useampi tekijä. Väitöskirjani tulokset tukevat hydrologisten mallien hyödyntämistä ekologisessa tutkimuksessa. Ilmastonmuutoksen myötä eri ääri-ilmiöiden, kuten rankkasateiden, on ennustettu tulevan entistä yleisimmiksi. Ääri-ilmiöiden vaikutukset ekologisiin vasteisiin tunnetaan kuitenkin heikosti. Mallien kehittämisessä olisi tämän vuoksi jatkossa tärkeää keskittyä ääri-ilmiöihin ja niiden aiheuttamiin biologisiin muutoksiin, jotta voisimme nykyistä realistisemmin arvioida ilmastonmuutoksen vaikutuksia sisävesiekosysteemeissä.