Abstract Community assembly results from a combination of deterministic and stochastic mechanisms, whose relative effects can vary in response to environmental heterogeneity, connectivity, disturbance regimes and anthropogenic stressors. Understanding how community assembly mechanisms vary in response to environmental changes and connectivity is crucial for the management and conservation of river ecosystems. In this thesis, I tested the effects of connectivity and natural flow disturbances on riverine invertebrate communities by assessing assembly mechanism changes in response to (I) habitat connectivity, (II) seasonal flow intermittency and (III) inter–annual hydrological variability. I also conducted a field experiment to test for (IV) the effects of human–induced nutrient enrichment on community assembly of microorganisms (diatoms and aquatic fungi) and stream ecosystem functioning under different environmental settings. Invertebrate community assembly changed gradually with habitat connectivity. While limited dispersal resulted in higher community variability in the most isolated streams, mass effects caused community homogenization in the most connected ones. Natural and human induced disturbances lead to changes in the relative importance of deterministic and stochastic factors but often through different, or even opposite, mechanisms depending on the natural background of the ecosystem and organism type considered. For instance, seasonal drying and high–flow periods in intermittent Mediterranean rivers promoted deterministic and stochastic assembly processes respectively, whereas environmental sorting and stochastic processes respectively dominated during high and low flow years in boreal streams. Diatom and fungal communities responded differently to nutrient enrichment, with detrital processes and fungal communities responding more in naturally acidic than in circumneutral streams. The results of this thesis highlight the complexity of community assembly mechanisms: they tend to be highly context dependent and temporally variable. Therefore, stream bioassessment and conservation will benefit from explicitly incorporating connectivity and natural disturbance regimes. Assessing the interactive effects of connectivity and disturbances at the river network scale would provide a greater understanding of community assembly mechanisms and river ecosystem functioning. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen koostumus heijastelee determinististen ja stokastisten mekanismien vuorovaikutusta. Niiden suhteellinen merkitys vaihtelee suhteessa yhteisöjen kytkeytyneisyyteen sekä luontaisiin ja ihmisen aiheuttamiin häiriöihin. Yhteisöjen säätelymekanismit vaihtelevat jokiverkoston eri osissa ja tietoa tästä vaihtelusta tarvitaan jokiekosysteemien hoidon kehittämiseksi. Tässä tutkielmassa testasin elinympäristöjen kytkeytyneisyyden ja luontaisten häiriöiden (virtaamavaihtelut) vaikutuksia jokien selkärangatonyhteisöihin. Suoritin myös kenttäkokeen, jossa testattiin ihmisen aiheuttaman rehevöitymisen vaikutuksia mikro–organismeihin (piilevät, mikrobit) ja ekosysteemitoimintoihin erilaisissa ympäristöoloissa (luontaisesti happamat vs. neutraalit purot). Selkärangattomien yhteisökoostumus muuttui asteittain jokiverkostossa. Yhteisökoostumuksen vaihtelu oli suurinta eristäytyneimmissä latvapuroissa, kun taas isommissa, uomaston keskivaiheilla sijaitsevissa koskissa voimakas levittäytyminen eri suunnista (ns. massatekijät) aiheutti yhteisöjen rakenteen homogenisoitumista. Kuivuusjaksot ja niitä seuraavat korkean virtaaman jaksot edistivät determinististen prosessien merkitystä Välimeren alueen joissa, kun taas boreaalisissa puroissa Pohjois–Suomessa äärevät virtaamaolot, erityisesti poikkeuksellisen kuivat kesät, edistivät satunnaismekanismien vaikutusta. Perustuottajat (piilevät) ja hajottajat (akvaattiset sienet) vastasivat eri tavoin ravinnelisäykseen. Sienten hajotustoiminta nopeutui ravinnelisäyksen myötä, mutta vain luontaisesti happamissa puroissa. Tämän opinnäytetyön tulokset korostavat yhteisön kokoonpanomekanismien monimutkaisuutta: ne ovat usein erittäin tilanneriippuvaisia ja ajallisesti vaihtelevia. Siksi jokien ekologisen tilan arvioinnissa tulisi huomioida tutkimuspaikkojen kytkeytyneisyys jokimaisemassa.

RESUMEN Los peces nativos son indicadores de la salud de los ecosistemas acuáticos, y se han convertido en un elemento de calidad clave para evaluar el estado ecológico de los ríos. La comprensión de los factores que afectan a las especies nativas de peces es importante para la gestión y conservación de los ecosistemas acuáticos. El objetivo general de esta tesis es analizar las relaciones entre variables biológicas y de hábitat (incluyendo la conectividad) a través de una variedad de escalas espaciales en los ríos Mediterráneos, con el desarrollo de herramientas de modelación para apoyar la toma de decisiones en la restauración de ríos. Esta tesis se compone de cuatro artículos. El primero tiene como objetivos modelar la relación entre un conjunto de variables ambientales y la riqueza de especies nativas (NFSR), y evaluar la eficacia de potenciales acciones de restauración para mejorar la NFSR en la cuenca del río Júcar. Para ello se aplicó un enfoque de modelación de red neuronal artificial (ANN), utilizando en la fase de entrenamiento el algoritmo Levenberg-Marquardt. Se aplicó el método de las derivadas parciales para determinar la importancia relativa de las variables ambientales. Según los resultados, el modelo de ANN combina variables que describen la calidad de ribera, la calidad del agua y el hábitat físico, y ayudó a identificar los principales factores que condicionan el patrón de distribución de la NFSR en los ríos Mediterráneos. En la segunda parte del estudio, el modelo fue utilizado para evaluar la eficacia de dos acciones de restauración en el río Júcar: la eliminación de dos azudes abandonados, con el consiguiente incremento de la proporción de corrientes. Estas simulaciones indican que la riqueza aumenta con el incremento de la longitud libre de barreras artificiales y la proporción del mesohabitat de corriente, y demostró la utilidad de las ANN como una poderosa herramienta para apoyar la toma de decisiones en el manejo y restauración ecológica de los ríos Mediterráneos. El segundo artículo tiene como objetivo determinar la importancia relativa de los dos principales factores que controlan la reducción de la riqueza de peces (NFSR), es decir, las interacciones entre las especies acuáticas, variables del hábitat (incluyendo la conectividad fluvial) y biológicas (incluidas las especies invasoras) en los ríos Júcar, Cabriel y Turia. Con este fin, tres modelos de ANN fueron analizados: el primero fue construido solamente con variables biológicas, el segundo se construyó únicamente con variables de hábitat y el tercero con la combinación de estos dos grupos de variables. Los resultados muestran que las variables de hábitat son los ¿drivers¿ más importantes para la distribución de NFSR, y demuestran la importancia ecológica de los modelos desarrollados. Los resultados de este estudio destacan la necesidad de proponer medidas de mitigación relacionadas con la mejora del hábitat (incluyendo la variabilidad de caudales en el río) como medida para conservar y restaurar los ríos Mediterráneos. El tercer artículo busca comparar la fiabilidad y relevancia ecológica de dos modelos predictivos de NFSR, basados en redes neuronales artificiales (ANN) y random forests (RF). La relevancia de las variables seleccionadas por cada modelo se evaluó a partir del conocimiento ecológico y apoyado por otras investigaciones. Los dos modelos fueron desarrollados utilizando validación cruzada k-fold y su desempeño fue evaluado a través de tres índices: el coeficiente de determinación (R2 ), el error cuadrático medio (MSE) y el coeficiente de determinación ajustado (R2 adj). Según los resultados, RF obtuvo el mejor desempeño en entrenamiento. Pero, el procedimiento de validación cruzada reveló que ambas técnicas generaron resultados similares (R2 = 68% para RF y R2 = 66% para ANN). La comparación de diferentes métodos de machine learning es muy útil para el análisis crítico de los resultados obtenidos a través de los modelos. El cuarto artículo tiene como objetivo evaluar la capacidad de las ANN para identificar los factores que afectan a la densidad y la presencia/ausencia de Luciobarbus guiraonis en la demarcación hidrográfica del Júcar. Se utilizó una red neuronal artificial multicapa de tipo feedforward (ANN) para representar relaciones no lineales entre descriptores de L. guiraonis con variables biológicas y de hábitat. El poder predictivo de los modelos se evaluó con base en el índice Kappa (k), la proporción de casos correctamente clasificados (CCI) y el área bajo la curva (AUC) característica operativa del receptor (ROC). La presencia/ausencia de L. guiraonis fue bien predicha por el modelo ANN (CCI = 87%, AUC = 0.85 y k = 0.66). La predicción de la densidad fue moderada (CCI = 62%, AUC = 0.71 y k = 0.43). Las variables más importantes que describen la presencia/ausencia fueron: radiación solar, área de drenaje y la proporción de especies exóticas de peces con un peso relativo del 27.8%, 24.53% y 13.60% respectivamente. En el modelo de densidad, las variables más importantes fueron el coeficiente de variación de los caudales medios anuales con una importancia relativa del 50.5% y la proporción de especies exóticas de peces con el 24.4%. Los modelos proporcionan información importante acerca de la relación de L. guiraonis con variables bióticas y de hábitat, este nuevo conocimiento podría utilizarse para apoyar futuros estudios y para contribuir en la toma de decisiones para la conservación y manejo de especies en los en los ríos Júcar, Cabriel y Turia. / Olaya Marín, EJ. (2013). Ecological models at fish community and species level to support effective river restoration [Tesis doctoral no publicada]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/28853 / TESIS

Los corredores riparios en ambientes semiáridos mediterráneos son ecosistemas de gran biodiversidad y complejidad. En ellos confluyen una gran variedad de perturbaciones naturales capaces de crear un mosaico espacial y temporal con pocos paralelos en otros ecosistemas. Sin embargo, a pesar de su valor, los ecosistemas riparios están amenazados debido a los altos niveles de intervención humana. La construcción de presas (y la consecuente manipulación del caudal) está considerada como la perturbación humana más importante que se cierne sobre ellos. Esta tesis ha tenido como objetivo analizar el ecosistema ripario, abarcando diferentes escalas espaciales y temporales, y centrándose en los factores que influyen en la distribución, estructura, composición, calidad y dinámica de su vegetación, tanto en tramos naturales como hidrológicamente alterados de ríos mediterráneos, concretamente de la Demarcación Hidrográfica del Júcar (Este de España). Para lograr este objetivo, se han hecho los siguientes aportes a la investigación: A) Determinar los patrones de distribución de especies leñosas riparias en el gradiente transversal de la ribera y definir grupos de especies con respuesta similar a las condiciones físicas del hábitat; B) Comparar la respuesta de dichas especies en tramos naturales y alterados hidrológicamente; C) Definir curvas de respuesta y gremios hidrológicos de especies en tramos con régimen natural; D) Establecer los principales factores que determinan la calidad del hábitat ripario y fluvial y los patrones longitudinales de la composición florística, así como de las características del hábitat fluvial en un segmento hidrológicamente alterado; E) Describir los cambios espacio-temporales en la estructura y complejidad de la vegetación, y los cambios temporales en el régimen de caudales del corredor ripario de un tramo hidrológicamente alterado. Los objetivos anteriores fueron abordados con diferentes metodologías que implicaron la combinación de diversas fuentes de información y un esfuerzo importante en la toma de datos en varios lugares de estudio de los ríos Cabriel, Mijares y Serpis. Para cumplir con los objetivos A y B, se llevaron a cabo un muestreo de suelos y un muestreo georreferenciado de vegetación a través de transectos transversales al cauce en dos tramos naturales y tres regulados. Los datos fueron analizados con estadística robusta y multivariante. Para cumplir el objetivo C, el muestreo georreferenciado anterior (junto con un muestreo dendrocronológico) fue acoplado con un modelo hidráulico en los dos tramos naturales, con el fin de obtener la serie temporal de cotas del agua a la que habían estado expuestas cada una de las plantas durante su vida. La respuesta de las especies y su posible agregación en gremios hidrológicos fue comparada mediante estadística robusta en relación a la duración de la inundación, duración de la inundación durante el período de crecimiento, duración continua de la inundación, frecuencia de inundación y elevación de la planta respecto al caudal base. Para lograr el objetivo D, toda la sección regulada del río Serpis (desde la presa Beniarrés - hasta la desembocadura; 40 km) se dividió en segmentos. En cada uno de ellos se llevó a cabo un inventario de flora y se aplicaron índices hidromorfológicos. Los segmentos fueron agrupados de acuerdo a su composición florística y características del hábitat fluvial utilizando diferentes técnicas de estadística multivariante. Finalmente se discutieron los factores principales que controlan los patrones espaciales de la composición florística, las características del hábitat fluvial, la calidad del hábitat ribereño y la heterogeneidad del hábitat fluvial. Para alcanzar el objetivo E, se combinaron series históricas de caudales y su manipulación humana con imágenes aéreas históricas (reveladoras de cambios en la cubierta vegetal) y observaciones de campo de la distribución de edades de la vegetación y morfología del corredor ripario del río Mijares en los últimos 60 años. De esta información, se extrajeron métricas del paisaje e índices hidrológicos para identificar y resumir los cambios espacio-temporales en la estructura de la ribera y en el régimen de caudales. El estudio a escala transversal nos ayudó a comprender en cada uno de los tramos la zonación de las especies leñosas riparias en función de la morfología y características del suelo, revelando que la alteración del caudal puede influir en la modificación de los patrones posicionales de las especies. Se definieron tres gremios hidrológicos: ¿altamente tolerante a la inundación¿, ¿tolerante intermedio¿ y ¿de transición entre ripario y terrestre¿. El estudio a escala longitudinal sugirió que la respuesta de la vegetación a un cambio hidrológico es altamente dependiente de la geomorfología local. Se constató que los factores principales que determinan los patrones hidromorfológicos y florísticos son un régimen de caudales artificial y altamente variable (identificado en los segmentos con peor calidad del hábitat ripario y fluvial), la presencia de estructuras laterales en el cauce y las características geomorfológicas. Como efectos importantes de la regulación del caudal a largo plazo, el estudio a escala espacio-temporal reveló un aumento en la cobertura y densidad de la vegetación leñosa, una deriva en la composición de especies y una disminución en las áreas de sedimento desnudo (esencial para el reclutamiento de las especies riparias pioneras), junto con una reducción sincrónica en la complejidad de la ribera. Estos cambios estarían relacionados con la disminución de la magnitud y variabilidad de los caudales en las últimas seis décadas. Solo una mejor comprensión de los procesos ecohidrológicos y de las implicaciones de la alteración hidrológica sobre los ecosistemas riparios mediterráneos podrá apoyar la integración eficaz de estos sistemas en las decisiones de gestión del agua. / Garófano Gómez, V. (2013). Riparian vegetation patterns according to hydrogeomorphological factors at different spatial and temporal scales in Mediterranean rivers [Tesis doctoral no publicada]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/29395 / TESIS