Abstract Describing how and why species composition of ecological communities varies across spatial and temporal scales is a primary objective for ecological research. A key challenge is to distinguish changes in community composition resulting from external factors from the natural background variability. In this thesis I aimed to study: 1) the level of temporal variation in community composition of stream macroinvertebrates, 2) the role of different environmental factors to temporal variability, 3) the effect of temporal variability on bioassessment outcomes, and 4) comparability of different approaches to study community variability through time. A majority of the studied macroinvertebrate communities showed lower level of inter-annual variation, i.e. temporal turnover, than expected by chance. The observation of high community stability was further supported by the low level of inter-annual variation in taxonomic completeness (quotient of observed and expected number of species, O/E). Despite the low absolute variation in O/E, ecological status assessments varied annually. Thus the use of one year data may bias management decisions. Macroinvertebrate communities experienced similar dynamics across several spatial extents, from riffles within a stream to streams among regions, suggesting that large-scale extrinsic factors are the major driver of community dynamics. Especially climatically exceptional years may have a strong imprint on community variability. However, at the within-stream scale, coherence was lower than expected, indicating that community dynamics may be driven by different processes at different spatial extents. Stream macroinvertebrate community dynamics were strongly related to in-stream vegetation, temporal variability decreasing with increasing macrophyte cover. Importantly, the effect of in-stream vegetation on temporal turnover of macroinvertebrate communities was masked by the stochastic effect of habitat connectivity, suggesting that unless stochastic effects are controlled for, the role of deterministic processes may be obscured, thus affecting our ability to understand and predict community changes through time. In addition, different approaches to study temporal variability may disagree on estimates for the level of temporal turnover and factors explaining it – a fact that should be taken into account when planning and comparing studies. / Tiivistelmä Yksi ekologisen tutkimuksen keskeisistä tavoitteista on kuvata, miten ja miksi eliöyhteisöjen koostumus muuttuu paikasta ja ajankohdasta toiseen. On tärkeää pystyä erottamaan erilaisten ulkoisten tekijöiden aiheuttamat muutokset luonnollisesta taustavaihtelusta. Väitöskirjani tavoitteena oli selvittää 1) miten paljon virtavesien pohjaeläinyhteisöissä tapahtuu ajallista vaihtelua 2) mitkä ympäristötekijät vaikuttavat yhteisöjen ajalliseen vaihteluun 3) miten ajallinen vaihtelu vaikuttaa ympäristön tilan arviointiin ja 4) kuinka vertailukelpoisia ovat eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa. Valtaosa tutkituista pohjaeläinyhteisöistä vaihteli vuosien välillä vähemmän kuin olisi sattumalta odotettavissa osoittaen varsin suurta ajallista pysyvyyttä. Käsitystä yhteisöjen pysyvyydestä tuki myös vähäinen vuosittainen vaihtelu ekologista tilaa kuvaavassa taksonomisessa eheydessä (=havaitun ja odotetun lajiston suhde O/E). Huolimatta näennäisen pienestä vaihtelusta O/E suhteessa paikkakohtaiset tilaluokka-arviot saattoivat vaihtua vuodesta toiseen. Yhden vuoden aineistoon perustuvat tilan arvioinnit voivat siis johtaa virheellisiin johtopäätöksiin. Pohjaeläinyhteisöjen ajallinen vaihtelu oli samankaltaista eri mittakaavoilla niin peräkkäisten koskipaikkojen kuin eri alueilla sijaitsevien purojen välillä. Suuren mittakaavan ympäristötekijät näyttävät siis säätelevän eliöyhteisöjen ajallista vaihtelua. Erityisesti ilmastotekijöiltään poikkeukselliset vuodet säätelevät eliöyhteisöjä, ja niiden vaikutus voi näkyä vielä useiden vuosien kuluttua. Vaihtelun samankaltaisuus peräkkäisten koskipaikkojen välillä oli kuitenkin odotettua pienempää. Yhteisöjä voivat siis säädellä osittain eri tekijät eri mittakaavoilla. Tutkittujen pohjaeläinyhteisöjen ajallisen vaihtelun voimakkuus liittyi erityisesti vesikasvillisuuden määrään: vaihtelu väheni kasvillisuuden lisääntyessä. Kasvillisuuden määrän vaikutus peittyi kuitenkin satunnaisten tekijöiden alle. Jos satunnaisia tekijöitä ei huomioida, deterministiset syy-seuraussuhteet voivat jäädä huomaamatta heikentäen mahdollisuuksiamme ymmärtää ja ennustaa eliöyhteisöjen vaihtelua. Lisäksi eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa voivat johtaa erilaisiin arvioihin vaihtelun suuruudesta ja siihen vaikuttavista tekijöistä, mikä tulisi ottaa huomioon tutkimuksia suunnitellessa ja niiden tuloksia vertailtaessa.

Abstract Community assembly results from a combination of deterministic and stochastic mechanisms, whose relative effects can vary in response to environmental heterogeneity, connectivity, disturbance regimes and anthropogenic stressors. Understanding how community assembly mechanisms vary in response to environmental changes and connectivity is crucial for the management and conservation of river ecosystems. In this thesis, I tested the effects of connectivity and natural flow disturbances on riverine invertebrate communities by assessing assembly mechanism changes in response to (I) habitat connectivity, (II) seasonal flow intermittency and (III) inter–annual hydrological variability. I also conducted a field experiment to test for (IV) the effects of human–induced nutrient enrichment on community assembly of microorganisms (diatoms and aquatic fungi) and stream ecosystem functioning under different environmental settings. Invertebrate community assembly changed gradually with habitat connectivity. While limited dispersal resulted in higher community variability in the most isolated streams, mass effects caused community homogenization in the most connected ones. Natural and human induced disturbances lead to changes in the relative importance of deterministic and stochastic factors but often through different, or even opposite, mechanisms depending on the natural background of the ecosystem and organism type considered. For instance, seasonal drying and high–flow periods in intermittent Mediterranean rivers promoted deterministic and stochastic assembly processes respectively, whereas environmental sorting and stochastic processes respectively dominated during high and low flow years in boreal streams. Diatom and fungal communities responded differently to nutrient enrichment, with detrital processes and fungal communities responding more in naturally acidic than in circumneutral streams. The results of this thesis highlight the complexity of community assembly mechanisms: they tend to be highly context dependent and temporally variable. Therefore, stream bioassessment and conservation will benefit from explicitly incorporating connectivity and natural disturbance regimes. Assessing the interactive effects of connectivity and disturbances at the river network scale would provide a greater understanding of community assembly mechanisms and river ecosystem functioning. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen koostumus heijastelee determinististen ja stokastisten mekanismien vuorovaikutusta. Niiden suhteellinen merkitys vaihtelee suhteessa yhteisöjen kytkeytyneisyyteen sekä luontaisiin ja ihmisen aiheuttamiin häiriöihin. Yhteisöjen säätelymekanismit vaihtelevat jokiverkoston eri osissa ja tietoa tästä vaihtelusta tarvitaan jokiekosysteemien hoidon kehittämiseksi. Tässä tutkielmassa testasin elinympäristöjen kytkeytyneisyyden ja luontaisten häiriöiden (virtaamavaihtelut) vaikutuksia jokien selkärangatonyhteisöihin. Suoritin myös kenttäkokeen, jossa testattiin ihmisen aiheuttaman rehevöitymisen vaikutuksia mikro–organismeihin (piilevät, mikrobit) ja ekosysteemitoimintoihin erilaisissa ympäristöoloissa (luontaisesti happamat vs. neutraalit purot). Selkärangattomien yhteisökoostumus muuttui asteittain jokiverkostossa. Yhteisökoostumuksen vaihtelu oli suurinta eristäytyneimmissä latvapuroissa, kun taas isommissa, uomaston keskivaiheilla sijaitsevissa koskissa voimakas levittäytyminen eri suunnista (ns. massatekijät) aiheutti yhteisöjen rakenteen homogenisoitumista. Kuivuusjaksot ja niitä seuraavat korkean virtaaman jaksot edistivät determinististen prosessien merkitystä Välimeren alueen joissa, kun taas boreaalisissa puroissa Pohjois–Suomessa äärevät virtaamaolot, erityisesti poikkeuksellisen kuivat kesät, edistivät satunnaismekanismien vaikutusta. Perustuottajat (piilevät) ja hajottajat (akvaattiset sienet) vastasivat eri tavoin ravinnelisäykseen. Sienten hajotustoiminta nopeutui ravinnelisäyksen myötä, mutta vain luontaisesti happamissa puroissa. Tämän opinnäytetyön tulokset korostavat yhteisön kokoonpanomekanismien monimutkaisuutta: ne ovat usein erittäin tilanneriippuvaisia ja ajallisesti vaihtelevia. Siksi jokien ekologisen tilan arvioinnissa tulisi huomioida tutkimuspaikkojen kytkeytyneisyys jokimaisemassa.