The presented thesis investigates the role of bryophytes in the deadwood and carbon (C) cycle of boreal black spruce forests in Labrador, Canada. All major forest C pools (live-tree, standing and downed deadwood, organic layer, mineral soil) were quantified for three old-growth, nine clearcut harvested, and three burned forest stands in order to characterize forest C dynamics of a high-latitude humid boreal forest ecosystem. Tree and aboveground deadwood C dynamics of Labrador black spruce forests were similar to those of drier or warmer boreal forests. However, due to bryophyte-driven processes such as woody debris (WD) burial and paludification, the studied forests contained high organic layer, mineral soil, and buried wood C stocks. The comprehensive field-measured data on C stocks was used to evaluate the CBM-CFS3, a Canadian national-scale C budget model, with respect to its applicability to Labrador black spruce and humid boreal forests elsewhere. After selected biomass estimation and deadwood decay parameters had been adjusted, the CBM-CFS3 represented measured live-tree and aboveground deadwood C dynamics well. The CBM-CFS3 was initially designed for well-drained upland forests and does not reflect processes associated with bryophytes and high forest floor moisture content, thus not capturing the large amounts of buried wood and mineral soil C observed in the studied forests. Suggestions are made for structural changes to the CBM-CFS3 and other forest ecosystem C models to more adequately represent the bryophyte-regulated accumulation of buried wood, organic layer, and mineral soil C. Accuracy of forest C models could be further improved by differentiating WD decomposition rates by disturbance history, because WD respiration reflects disturbance-induced changes in temperature and moisture regimes. In Labrador, WD respiration was limited by low WD moisture levels and high temperatures in burned stands, and by high WD moisture contents and low temperatures in old-growth stands. Following harvesting, residual vegetation prevents the desiccation of WD, resulting in significantly higher WD respiration compared to old-growth and burned stands. Moreover, the bryophyte layer recovers faster following harvest than following fire, which reduces WD desiccation due to moisture retention, water transfer, and moisture-induced cooling and results in higher WD decomposition rates. Bryophytes are thus a key driver of the deadwood and C cycle of humid boreal Labrador black spruce forests. The author recommends to classify these and similar boreal forests as a functional ecosystem group called “humid boreal forests”, preliminarily defined as “boreal forest ecosystems featuring a bryophyte-dominated ground vegetation layer associated with low soil temperatures, high moisture levels, low dead organic matter decomposition rates, and subsequently (in the absence of stand-replacing disturbances) an accumulation of buried wood embedded in a thick organic layer”. Bryophytes are also an integral component of many coniferous forests outside the boreal biome. Bryophyte-regulated processes such as WD burial or paludification are thus likely significant to the global C cycle. The potential climate change-induced release of large amounts of CO2 from buried wood and soil C pools necessitates an increased understanding of how bryophyte productivity and decomposition constraints will change with increasing temperature and varying moisture regimes. Ecosystems such as humid boreal forests with potentially high C losses to the atmosphere may thus be identified and counteractive forest management strategies can be developed and implemented. / Cette thèse de doctorat s’intéresse à l’influence qu’exercent les mousses sur les cycles du bois mort et du carbone (C) dans des pessières noires boréales humides du Labrador, Canada. Toutes les réservoirs majeurs de C (arbres vivants, bois mort sur pied et effondré, l’horizon de matière organique, sol minéral) de trois pessières vierges, neuf coupes à blanc et de trois pessières brûlées ont été quantifiés pour caractériser le cycle du C des forêts humides boréales du nord. Les dynamismes de C des arbres vivants et du bois mort supraterrestre ressemblaient à ceux des forêts boréales plus sèches ou aux températures plus chaudes. À cause des processus régulés par les mousses (l’enterrement du bois mort ou la paludification), les forêts étudiées contenaient des stocks élevés de C au sein de l’horizon de matière organique, le sol minéral et le bois enterré. Les données ont aussi été utilisées pour évaluer le MBC-SFC3, un modèle national canadien du bilan du C, concernant son applicabilité aux pessières boréales humides de Labrador et d’ailleurs. Suite à l’ajustement de quelques paramètres, p.ex. des taux de décomposition, le MBC-SFC3 reproduisait bien le dynamisme mesuré des arbres vivants et du bois mort supraterrestre. Le MBC-SFC3 a initialement été développé pour les sites bien drainés et ne considère pas les processus associés avec les mousses ou l’humidité élevée du sol. Conséquemment, le MBC-SFC3 ne représentait pas les stocks élevés de C mesurés pour le bois enterré et pour le sol. Les modifications structurelles du MBC-SFC3 et d’autres modèles du C forestier sont nécessaires pour représenter adéquatement l’accumulation du C au sein de ces réservoirs. La précision des modèles du C forestier pourrait encore être améliorée par une différenciation des taux de décomposition selon le régime de perturbations, parce que la respiration du bois mort reflète les changements de la température et d’humidité associés avec une perturbation spécifique. Dans les pessières brûlés du Labrador, la respiration du bois mort était limitée par a faible humidité du bois et des températures élevées; dans les pessières vierges, par l’humidité élevée du bois et des températures basses. Dans les coupes à blanc, la végétation résiduelle empêchait le dessèchement du bois mort. Il s’y ensuivit que la respiration du bois mort y est nettement plus élevée en comparaison avec des pessières brûlés ou vierges. La décomposition du bois mort après coupe à blanc est aussi favorisée par la récupération plus rapide de la couche de mousses, diminuant conséquemment le dessèchement du bois mort par la conservation d’humidité, les transports vertical et horizontale d’eau et le refroidissement induit par l’humidité. Ainsi, les mousses sont les facteurs clés dans les cycles du bois mort et du C des pessières noires boréales au Labrador. L’auteur préconise la classification de ces pessières et des forêts semblables comme un groupe fonctionnel d’écosystèmes nommé : « pessières boréales humides » ; provisoirement définies comme « des écosystèmes forestiers avec une végétation terrestre dominée par les mousses et par conséquent associée avec des températures basses du sol, une humidité élevée, des taux de décomposition faibles et (en l’absence de perturbations) l’accumulation du bois enterré dans des couches organiques epaisses ». En outre, les mousses sont des éléments principaux des nombreuses forêts résineuses n’appartenant pas au biome boréal. Les processus régulés par les mousses tels l’enterrement du bois mort ou la paludification sont probablement importants pour le cycle global de C. La libération potentielle de grandes quantités de CO2 des réservoirs « bois enterré » et « sol » à la suite des changements climatiques exige une meilleure compréhension des transformations de la productivité des mousses et des limitations de la décomposition dues aux températures plus élevées et au taux d’humidités variables. Ainsi, les écosystèmes aux pertes potentielles de C élevées (p.ex. les pessières boréales humides) peuvent être identifiés et des mesures d’aménagement antagonistes peuvent être développées et implémentées. Traduction assistée par : Karl-Heinrich von Bothmer, Géry van der Kelen / Die vorliegende Arbeit untersucht die Einflüsse von Moosen auf den Totholz- und Kohlenstoff-(C)-Kreislauf in borealen Schwarzfichtenwäldern in Labrador, Kanada. Um den C-Kreislauf dieses humiden borealen Waldökosystems zu charakterisieren, wurden alle bedeutenden C-Speicher (lebende Bäume, stehendes und liegendes Totholz, organische Auflage, Mineralboden) von drei Primärwald-, neun Kahlschlags- und drei Brandflächen quantifiziert. Die C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes der Untersuchungsflächen ähnelten denen von trockeneren und/oder wärmeren borealen Wäldern, während die organische Auflage, der Mineralboden und das begrabene Totholz bedingt durch von Moosen regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung besonders hohe C-Vorräte aufwiesen. Mit dem umfangreichen C-Datensatz wurde das CBM-CFS3, das nationale kanadische C-Modell, am Beispiel Labradors im Hinblick auf seine Anwendbarkeit in humiden borealen Wäldern evaluiert. Nach Anpassung ausgewählter Parameter, z.B. der Totholzabbauraten, wurden die gemessenen C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes vom Modell abgebildet. Das CBM-CFS3 wurde ursprünglich für staunässefreie, terrestrische Waldstandorte entwickelt und berücksichtigt keine mit Moosen oder hoher Bodenfeuchte assoziierten Prozesse, so dass es die hohen C-Vorräte des begrabenen Totholzes und des Bodens nicht widerspiegelte. Eine adäquate Abbildung der Akkumulation von C in diesen Speichern erfordert strukturelle Änderungen des CBM-CFS3 und anderer Wald-C-Modelle. Die Genauigkeit von Wald-C-Modellen könnte darüber hinaus durch eine Differenzierung der Totholzabbauraten in Abhängigkeit vom Störungsregime verbessert werden, da störungsspezifische Veränderungen von Temperatur und Feuchte von der Totholzatmung widergespiegelt werden. Im Untersuchungsgebiet limitierten geringe Holzfeuchten und hohe Holztemperaturen die Totholzatmung auf Brandflächen. In Primärwäldern wirkten dagegen hohe Holzfeuchten und geringe Holztemperaturen hemmend. Auf Kahlschlägen verhinderte die verbleibende Vegetation die Austrockung des Totholzes, was zu signifikant erhöhten Atmungsraten im Vergleich zu Brand- und Primärwaldflächen führte. Zudem wird der Totholzabbau auf Kahlschlen durch eine schnellere Erholung der Moosdecke als auf Brandflächen gefördert, da Moose durch ihr hohes Wasserspeichervermögen, vertikalen und horizontalen Wassertransport und feuchte-induzierte Kühlung der Austrockung des Totholzes entgegenwirken. Moose sind somit ein Schlüsselfaktor im Totholz- und C-Kreislauf der humiden borealen Schwarzfichtenwälder Labradors. Die Autorin empfiehlt die Klassifikation dieser und ähnlicher borealer Wälder als eine funktionelle Ökosystemgruppe namens “humid boreal forests”; vorläufig definiert als “boreale Waldökosysteme mit durch Moose dominierter Bodenvegetation und damit assoziierten niedrigen Bodentemperaturen, hohen Bodenfeuchten, geringen Abbauraten und (in Abwesenheit großflächiger Störungen) der Akkumulation von begrabenem Totholz in mächtigen organischen Auflagen”. Auch außerhalb des borealen Bioms sind Moose ein wesentlicher Bestandteil vieler Nadelwälder. Durch Moose regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung sind daher wahrscheinlich relevant für den globalen C-Kreislauf. Die durch den Klimawandel bedingte potentielle Freisetzung von großen Mengen CO2 aus begrabenem Totholz und dem Boden macht ein besseres Verständnis der zu erwartenden Veränderungen von Mooswachstum und Abbauhemmnissen als Folge erhöhter Temperaturen und variabler Feuchteverhältnisse erforderlich. Somit können Ökosysteme mit potentiell hohen C-Verlusten, wie z.B. humide boreale Wälder, identifiziert und diesen entgegenwirkende Bewirtschaftungsmaßnahmen entwickelt und umgesetzt werden.

The presented thesis investigates the role of bryophytes in the deadwood and carbon (C) cycle of boreal black spruce forests in Labrador, Canada. All major forest C pools (live-tree, standing and downed deadwood, organic layer, mineral soil) were quantified for three old-growth, nine clearcut harvested, and three burned forest stands in order to characterize forest C dynamics of a high-latitude humid boreal forest ecosystem. Tree and aboveground deadwood C dynamics of Labrador black spruce forests were similar to those of drier or warmer boreal forests. However, due to bryophyte-driven processes such as woody debris (WD) burial and paludification, the studied forests contained high organic layer, mineral soil, and buried wood C stocks. The comprehensive field-measured data on C stocks was used to evaluate the CBM-CFS3, a Canadian national-scale C budget model, with respect to its applicability to Labrador black spruce and humid boreal forests elsewhere. After selected biomass estimation and deadwood decay parameters had been adjusted, the CBM-CFS3 represented measured live-tree and aboveground deadwood C dynamics well. The CBM-CFS3 was initially designed for well-drained upland forests and does not reflect processes associated with bryophytes and high forest floor moisture content, thus not capturing the large amounts of buried wood and mineral soil C observed in the studied forests. Suggestions are made for structural changes to the CBM-CFS3 and other forest ecosystem C models to more adequately represent the bryophyte-regulated accumulation of buried wood, organic layer, and mineral soil C. Accuracy of forest C models could be further improved by differentiating WD decomposition rates by disturbance history, because WD respiration reflects disturbance-induced changes in temperature and moisture regimes. In Labrador, WD respiration was limited by low WD moisture levels and high temperatures in burned stands, and by high WD moisture contents and low temperatures in old-growth stands. Following harvesting, residual vegetation prevents the desiccation of WD, resulting in significantly higher WD respiration compared to old-growth and burned stands. Moreover, the bryophyte layer recovers faster following harvest than following fire, which reduces WD desiccation due to moisture retention, water transfer, and moisture-induced cooling and results in higher WD decomposition rates. Bryophytes are thus a key driver of the deadwood and C cycle of humid boreal Labrador black spruce forests. The author recommends to classify these and similar boreal forests as a functional ecosystem group called “humid boreal forests”, preliminarily defined as “boreal forest ecosystems featuring a bryophyte-dominated ground vegetation layer associated with low soil temperatures, high moisture levels, low dead organic matter decomposition rates, and subsequently (in the absence of stand-replacing disturbances) an accumulation of buried wood embedded in a thick organic layer”. Bryophytes are also an integral component of many coniferous forests outside the boreal biome. Bryophyte-regulated processes such as WD burial or paludification are thus likely significant to the global C cycle. The potential climate change-induced release of large amounts of CO2 from buried wood and soil C pools necessitates an increased understanding of how bryophyte productivity and decomposition constraints will change with increasing temperature and varying moisture regimes. Ecosystems such as humid boreal forests with potentially high C losses to the atmosphere may thus be identified and counteractive forest management strategies can be developed and implemented. / Cette thèse de doctorat s’intéresse à l’influence qu’exercent les mousses sur les cycles du bois mort et du carbone (C) dans des pessières noires boréales humides du Labrador, Canada. Toutes les réservoirs majeurs de C (arbres vivants, bois mort sur pied et effondré, l’horizon de matière organique, sol minéral) de trois pessières vierges, neuf coupes à blanc et de trois pessières brûlées ont été quantifiés pour caractériser le cycle du C des forêts humides boréales du nord. Les dynamismes de C des arbres vivants et du bois mort supraterrestre ressemblaient à ceux des forêts boréales plus sèches ou aux températures plus chaudes. À cause des processus régulés par les mousses (l’enterrement du bois mort ou la paludification), les forêts étudiées contenaient des stocks élevés de C au sein de l’horizon de matière organique, le sol minéral et le bois enterré. Les données ont aussi été utilisées pour évaluer le MBC-SFC3, un modèle national canadien du bilan du C, concernant son applicabilité aux pessières boréales humides de Labrador et d’ailleurs. Suite à l’ajustement de quelques paramètres, p.ex. des taux de décomposition, le MBC-SFC3 reproduisait bien le dynamisme mesuré des arbres vivants et du bois mort supraterrestre. Le MBC-SFC3 a initialement été développé pour les sites bien drainés et ne considère pas les processus associés avec les mousses ou l’humidité élevée du sol. Conséquemment, le MBC-SFC3 ne représentait pas les stocks élevés de C mesurés pour le bois enterré et pour le sol. Les modifications structurelles du MBC-SFC3 et d’autres modèles du C forestier sont nécessaires pour représenter adéquatement l’accumulation du C au sein de ces réservoirs. La précision des modèles du C forestier pourrait encore être améliorée par une différenciation des taux de décomposition selon le régime de perturbations, parce que la respiration du bois mort reflète les changements de la température et d’humidité associés avec une perturbation spécifique. Dans les pessières brûlés du Labrador, la respiration du bois mort était limitée par a faible humidité du bois et des températures élevées; dans les pessières vierges, par l’humidité élevée du bois et des températures basses. Dans les coupes à blanc, la végétation résiduelle empêchait le dessèchement du bois mort. Il s’y ensuivit que la respiration du bois mort y est nettement plus élevée en comparaison avec des pessières brûlés ou vierges. La décomposition du bois mort après coupe à blanc est aussi favorisée par la récupération plus rapide de la couche de mousses, diminuant conséquemment le dessèchement du bois mort par la conservation d’humidité, les transports vertical et horizontale d’eau et le refroidissement induit par l’humidité. Ainsi, les mousses sont les facteurs clés dans les cycles du bois mort et du C des pessières noires boréales au Labrador. L’auteur préconise la classification de ces pessières et des forêts semblables comme un groupe fonctionnel d’écosystèmes nommé : « pessières boréales humides » ; provisoirement définies comme « des écosystèmes forestiers avec une végétation terrestre dominée par les mousses et par conséquent associée avec des températures basses du sol, une humidité élevée, des taux de décomposition faibles et (en l’absence de perturbations) l’accumulation du bois enterré dans des couches organiques epaisses ». En outre, les mousses sont des éléments principaux des nombreuses forêts résineuses n’appartenant pas au biome boréal. Les processus régulés par les mousses tels l’enterrement du bois mort ou la paludification sont probablement importants pour le cycle global de C. La libération potentielle de grandes quantités de CO2 des réservoirs « bois enterré » et « sol » à la suite des changements climatiques exige une meilleure compréhension des transformations de la productivité des mousses et des limitations de la décomposition dues aux températures plus élevées et au taux d’humidités variables. Ainsi, les écosystèmes aux pertes potentielles de C élevées (p.ex. les pessières boréales humides) peuvent être identifiés et des mesures d’aménagement antagonistes peuvent être développées et implémentées. Traduction assistée par : Karl-Heinrich von Bothmer, Géry van der Kelen / Die vorliegende Arbeit untersucht die Einflüsse von Moosen auf den Totholz- und Kohlenstoff-(C)-Kreislauf in borealen Schwarzfichtenwäldern in Labrador, Kanada. Um den C-Kreislauf dieses humiden borealen Waldökosystems zu charakterisieren, wurden alle bedeutenden C-Speicher (lebende Bäume, stehendes und liegendes Totholz, organische Auflage, Mineralboden) von drei Primärwald-, neun Kahlschlags- und drei Brandflächen quantifiziert. Die C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes der Untersuchungsflächen ähnelten denen von trockeneren und/oder wärmeren borealen Wäldern, während die organische Auflage, der Mineralboden und das begrabene Totholz bedingt durch von Moosen regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung besonders hohe C-Vorräte aufwiesen. Mit dem umfangreichen C-Datensatz wurde das CBM-CFS3, das nationale kanadische C-Modell, am Beispiel Labradors im Hinblick auf seine Anwendbarkeit in humiden borealen Wäldern evaluiert. Nach Anpassung ausgewählter Parameter, z.B. der Totholzabbauraten, wurden die gemessenen C-Dynamiken der Bäume und des oberiridischen Totholzes vom Modell abgebildet. Das CBM-CFS3 wurde ursprünglich für staunässefreie, terrestrische Waldstandorte entwickelt und berücksichtigt keine mit Moosen oder hoher Bodenfeuchte assoziierten Prozesse, so dass es die hohen C-Vorräte des begrabenen Totholzes und des Bodens nicht widerspiegelte. Eine adäquate Abbildung der Akkumulation von C in diesen Speichern erfordert strukturelle Änderungen des CBM-CFS3 und anderer Wald-C-Modelle. Die Genauigkeit von Wald-C-Modellen könnte darüber hinaus durch eine Differenzierung der Totholzabbauraten in Abhängigkeit vom Störungsregime verbessert werden, da störungsspezifische Veränderungen von Temperatur und Feuchte von der Totholzatmung widergespiegelt werden. Im Untersuchungsgebiet limitierten geringe Holzfeuchten und hohe Holztemperaturen die Totholzatmung auf Brandflächen. In Primärwäldern wirkten dagegen hohe Holzfeuchten und geringe Holztemperaturen hemmend. Auf Kahlschlägen verhinderte die verbleibende Vegetation die Austrockung des Totholzes, was zu signifikant erhöhten Atmungsraten im Vergleich zu Brand- und Primärwaldflächen führte. Zudem wird der Totholzabbau auf Kahlschlen durch eine schnellere Erholung der Moosdecke als auf Brandflächen gefördert, da Moose durch ihr hohes Wasserspeichervermögen, vertikalen und horizontalen Wassertransport und feuchte-induzierte Kühlung der Austrockung des Totholzes entgegenwirken. Moose sind somit ein Schlüsselfaktor im Totholz- und C-Kreislauf der humiden borealen Schwarzfichtenwälder Labradors. Die Autorin empfiehlt die Klassifikation dieser und ähnlicher borealer Wälder als eine funktionelle Ökosystemgruppe namens “humid boreal forests”; vorläufig definiert als “boreale Waldökosysteme mit durch Moose dominierter Bodenvegetation und damit assoziierten niedrigen Bodentemperaturen, hohen Bodenfeuchten, geringen Abbauraten und (in Abwesenheit großflächiger Störungen) der Akkumulation von begrabenem Totholz in mächtigen organischen Auflagen”. Auch außerhalb des borealen Bioms sind Moose ein wesentlicher Bestandteil vieler Nadelwälder. Durch Moose regulierte Prozesse wie Totholzeinlagerung und Paludifizierung sind daher wahrscheinlich relevant für den globalen C-Kreislauf. Die durch den Klimawandel bedingte potentielle Freisetzung von großen Mengen CO2 aus begrabenem Totholz und dem Boden macht ein besseres Verständnis der zu erwartenden Veränderungen von Mooswachstum und Abbauhemmnissen als Folge erhöhter Temperaturen und variabler Feuchteverhältnisse erforderlich. Somit können Ökosysteme mit potentiell hohen C-Verlusten, wie z.B. humide boreale Wälder, identifiziert und diesen entgegenwirkende Bewirtschaftungsmaßnahmen entwickelt und umgesetzt werden.