Les microbes ou micro-organismes sont les producteurs primaires des services écosystémiques pour les cycles biogéochimiques de la terre et les systèmes biologiques. Les xénobiotiques marquent une nouvelle ère anthropogénique « l’anthropocène », et ils représentent une source de sélection artificielle de la structure et de la composition de la biodiversité microbienne. Par conséquent, les perturbations anthropogéniques sont néfastes pour les systèmes microbiens et induisent des changements adaptatifs ou des dommages dans leurs répertoires génotypiques. L’assemblage des communautés microbiennes durant la résistance et la résilience est gouverné par des processus éco-évolutifs. Ce travail découle de l’intersection transdisciplinaire de l’écotoxicologie, l’écologie microbienne, la métagénomique et la bioinformatique. L’objectif de ce travail consiste à étudier les signatures adaptatives de la résistance et de la résilience microbienne selon deux modèles. Le premier est environnemental (E) composé d’un bassin versant lacustre contaminé par des métaux lourds. Le deuxième modèle est hôte-associé (HA), constitué d’un système expérimental d’exposition de la Perchaude (Perca flavescens) au chlorure de cadmium selon deux régimes constant et graduel. Trois nouveautés résument les travaux de cette thèse de doctorat. Premièrement, le phénomène de découplage taxon-fonction a été démontré pour la première fois, dans le système E sous un gradient sélectif de pollution, et au sein du microbiote cutané dans le système HA durant sa période de résilience. Deuxièmement, des altérations significatives de la diversité taxonomiques et fonctionnelles mettent en évidence des signatures adaptatives du résistome et de l’érosion des fonctions métaboliques dans le système E. Quant au système HA, le stress métallique a augmenté la prévalence significative de souches pathogènes et des opportunistes avec une dysbiose cutanée de la perchaude accompagnée par une réduction de sa capacité de résistance à une colonisation bactérienne massive. Troisièmement, la modélisation de l’assemblage bactérien de microbiote du système HA montre des rôles confondus de l’ontogenèse et de la force de sélection durant la période de résistance. La persistance des effets à long terme de la sélection durant le stade de résilience a été expliquée par une augmentation inattendue de la bioaccumulation du cadmium dans les tissus hépatiques de l’hôte. En conclusion, nos travaux montrent que l’adaptation des répertoires métagénomiques peut être décelée par le phénomène de redondance fonctionnelle observée à l’échelle de découplage taxon-fonction, ce qui reflète potentiellement une stratégie adaptative par transfert horizontal de gènes partagés entre les communautés microbiennes environnementales sous perturbation graduelle. Dans le système HA, l’assemblage de microbiote montre un gradient de processus neutres et non neutres. Enfin, la dérive taxonomique serait une force écologique non négligeable plus importante dans le système environnemental que dans le système intestinal durant et après la perturbation. / Microbes or microorganisms are the primary producers of ecosystem services for biogeochemical cycles of the earth and biological systems. Xenobiotics mark a new anthropogenic era, "the Anthropocene," and they represent a source of artificial selection of the structure and composition of microbial biodiversity. As a result, anthropogenic disturbances are detrimental to microbial systems and induce adaptive changes or damage in their metagenomic repertories. During resistance and recovery, the ecological processes governing the assembly of microbial communities cannot be dissociated from those of microbial evolution. This work stems from the transdisciplinary intersection of ecotoxicology, microbial ecology, metagenomics and bioinformatics. The main goal is to understand the adaptive signatures of microbial resistance and resilience in two models. The first is environmental (E) composed of a lake-bound watershed contaminated by heavy metals. The second model is hostassociated (HA), consisting of an experimental system of perch (Perca flavescens) intoxicated with cadmium using two steady and gradual regimes. Three novelties summarize the work of this doctoral thesis. Firstly, the phenomenon of taxon-function decoupling has been demonstrated for the first time, in the E system under selective pollution gradient, and second, within the cutaneous microbiota in the HA system during its recovery stage. Third, the microbiota assembly modelling in the HA system suggested mixed effects of ontogenesis, and selective pressure during the period of resistance and recovery. The increase in cadmium bioaccumulation in liver tissues of perch can argue the persistence of the long-term effects of selection during the recovery stage. In conclusion, our work showed that the adaptation of microbial metagenomic repertories could be revealed through functional and taxonomic redundancy patterns observed at the scale of taxon-function decoupling. The gap between functional and taxonomic diversity reflects an adaptive strategy by horizontal gene transfer among environmental communities microbial under gradual disruption In the HA system, the microbiota assembly shows a gradient of neutral and non-neutral processes. Finally, the taxonomic drift is a significant ecological force, more effective in the environmental system than in the intestinal system during and after the disruption.

Cette thèse avait pour but de déterminer les facteurs de contrôle du bactérioplancton suivant un gradient d'entrophisation. Dans une première étape des données de dynamiques saisonnières bactériennes, biologiques et physicochimiques ont été collectées. Puis, dans une seconde étape, l'impact des facteurs ascendants (ressources) et descendants (prédateurs) a été déterminé par des expériences in situ. La dynamique saisonnière bactérienne apparaît identique quel que soit le niveau trophique et les facteurs ascendants apparaissent prépondérants. Les expérimentations in situ ont montré que les dynamiques bactériennes sont fortement contrôlées par les ressources, même dans le milieu eutrophe. Alors que les prédateurs ont peu d'impact sur ces dynamiques. Les activités enzymatiques semblent dépendre plus des nutriments que de la diversité bactérienne. La prédation apparaît tel un contrôle de maintient de la diversité en limitant l'abondance des bactéries les plus compétitives

Le microbiote intestinal constitue un réservoir d'activités enzymatiques riche et varié dont l'expression fait partie intégrante de la physiologie de l'organisme et influe sur sa santé. La mise en évidence par méthodes culturales classiques des Archaea méthanogènes est difficile et n'a permis à ce jour que la mise en évidence de 2 Methanobacteriales hydrogénotrophes au sein de ce microbiote : Methanobrevibacter smithii et Methanosphaera stadtmanae. Les travaux de cette thèse ont eu pour but d'apporter une vision moléculaire nouvelle de la diversité des Archaea méthanogènes du microbiote et de rechercher l'influence de l'âge sur ces communautés. Ces travaux ont été menés par analyse d'une partie du cistron mcrA, marqueur moléculaire spécifique de la méthanogenèse, et du gène codant pour l'ARNr 16S. Ces études ont révélé une plus grande diversité des Archea colonisant cet écosystème et ont mis en évidence de nouveaux phylotypes ne pouvant être rattachés à aucun des 5 ordres méthanogènes précédemment décrits. Ils correspondent probablement à d'autres espèces méthanogènes affiliées aux Thermoplasmatales ou cohabitent avec des membres encore inconnus des Thermoplasmatales. Une étude réalisée sur 63 individus répartis en nouveau-nés, adultes et seniors a montré que la fréquence de ces nouveaux phylotypes augmente avec le vieillissement. Ces résultats interrogent à la fois sur l'origine de ces divers organismes et leur présence au sein du mcrobiote intestinal du sujet âgé et soulignent notre relative méconnaissance d'un des trois domaines du vivant.

La digestion anaérobie est un procédé biologique effectué par un réseau complexe et synergique de communautés microbiennes permettant la dégradation de matière organiques comme les déchets agricoles ou les effluents de station d’épuration en biogaz, un gaz valorisable en énergie. Les mécanismes influençant les communautés microbiennes au cœur de ce procédé mais aussi dans la nature restent incompris du fait de la faible compréhension de leur dynamique. Les objectifs de ce projet visent à donc développer un système de digestion anaérobie permettant de mieux comprendre la dynamique de l’assemblage des communautés microbiennes. Ainsi un nouveau procédé de réacteurs en continu dont les fonctions d’alimentation de soutirage et de dégazage sont automatisées a été développé. L’automatisation et le multiplexage des réacteurs permettent la manipulation de 30 réacteurs en continu en parallèle. Outre l’automatisation ce système, de nombreux paramètres sont flexibles comme le taux de charge (une fois par minute jusqu’à une condition batch), le volume de réacteur (50 à 200mL), la température (pièce – 55°C), mais aussi l’utilisation du système en aérobie ou l’implémentation d’autres outils comme des LEDs pour les cultures phototrophes. Capable de quantifier précisément la performance d’un écosystème méthanogène, ce système nous a permis de tester la structure et la performance d’écosystèmes méthanogènes mis en mélanges et testés de façon individuelle. En mélangeant des écosystèmes méthanogènes différents, la diversité des Archées a augmenté transitoirement. Une corrélation est d’ailleurs observée entre la diversité de ces communautés mélangées et leur performance méthanogène, seulement à même diversité les communautés individuelles ont un meilleur fonctionnement. L’assemblage de certaines communautés mélangées a pourtant permis une meilleure production de méthane que les communautés individuelles, ce qui suggère le développement d’interactions spécifiques de ces communautés. De façon nouvelle par rapport à la littérature, la majorité des communautés bactériennes individuelles sont retrouvées dans les communautés mélangées. Soit contrairement à l’idée d’une sélection d’une communauté plus adaptée ou plus fonctionnelle, ici la majorité des communautés se sont implantées. Ces expériences suggèrent qu’un paramètre tel que la fonctionnalité d’un bioprocédé peut-être amélioré par bioaugmentation. / Anaerobic digestion is a biological process carried out by a complex and synergistic network of microbial communities allowing the degradation of organic matter such as agricultural waste or effluents from wastewater treatment plants, into biogas, a gas recoverable into energy. The mechanisms influencing microbial communities at the heart of this process but also in nature remain misunderstood because of a low understanding of their dynamics. The objectives of this project are therefore to develop an anaerobic digestion system to better understand the dynamics of microbial community assembly. Thus, a new continuous reactor process has been developed with automated feeding, biomass wasting and degassing functions. Automation and multiplexing of reactors allows for the continuous parallel manipulation of 30 reactors in parallel. In addition to the automation, many parameters are versatile, such as the substrate loading (once a minute up to batch conditions), the reactor volume (50 to 200 mL), the temperature (room to 55°C), but also the use of the aerobic system or the implementation of other tools such as LEDs for phototrophic cultures. Capable of accurately quantifying the performance of a methanogenic ecosystem, this system has enabled us to test the structure and the performance of five different methanogenic ecosystems that have been mixed and tested individually. By mixing different methanogenic ecosystems the Archaea diversity has increased transiently. Besides, a correlation is observed between the diversity of mixed communities and their methanogenic performance; yet the individual communities have a better functioning at the same level of diversity. Interestingly, the mixture of some communities has allowed for better methane production than individual communities, suggesting the development of specific interactions in these communities. In a novel way compared to the literature and that the majority of individual bacterial communities are found in mixed communities. Contrary to the idea of selecting a more adapted or functional community, here the majority of communities have settled. These experiments suggest that a parameter such as the functionality of a bioprocess can be improved by bioaugmentation.

Les bactéries, organismes les plus abondants de notre planète, ont un rôle fondamental dans le fonctionnement des écosystèmes. En dépit de leur importance, la caractérisation des communautés bactériennes (microbiotes) demeure encore aujourd’hui très incomplète. Ceci a pour origine l’impossibilité de complètement décrypter taxonomiquement et fonctionnellement les microbiotes de ces écosystèmes et donc à appréhender la diversité bactérienne dans son ensemble que ce soit par des approches culturales (avec seulement 1% de bactéries cultivables) ou par des approches metagénomiques limitées par les biais d’extraction, de séquençage et d’analyse. Les travaux entrepris dans le cadre de cette thèse visent à développer une nouvelle voie exploratoire passant par le fractionnement des microbiotes afin d’en étudier séparément les génomes des différentes populations ou groupes de populations, leur somme devant permettre de reconstituer un metagénome complet. Cet objectif requiert le développement d’un outil pour la sélection spécifique de bactéries (sur des critères taxonomiques ou fonctionnels) et leur isolement du reste des microorganismes non ciblés. Les travaux de thèse ont porté sur le développement d’une approche de marquage magnétique des bactéries basée sur l’hybridation moléculaire (hybridation in situ) complétée par celui d’un outil de tri microfluidique. Deux méthodes ont été développées, MISH et HCR, ciblant le gène de l’ARNr 23S, chacune reposant sur la formation, lors du processus d’hybridation, d’une structure secondaire en arborescence (MISH) ou ordonnée (HCR) permettant le greffage de nanoparticules magnétiques. Les résultats obtenus illustrent le potentiel des deux approches d’abord pour le marquage spécifique de bactéries cibles (E.coli et Pseudomonas putida) en conditions de culture au laboratoire puis dans un second temps dans des échantillons de sol. Le tri microfluidique a également été optimisé par le développement d’un nouveau dispositif de tri magnétique permettant la séparation des cellules marquées sous flux continu faisant appel à l’injection d’un polymère composite magnétique pour intégrer au fond du microcanal une série de bandes parallèles magnétiques. La fonctionnalité du dispositif a été démontrée, sa simplicité de fabrication en faisant un outil de choix pour une application en routine dans les laboratoires d’écologie microbienne. En dépit de résultats prometteurs toute cette nouvelle approche d’étude de la diversité bactérienne environnementale nécessite encore de nombreuses étapes d’optimisation. / Bacteria, the most abundant organisms on our planet, have a fundamental role in ecosystem functioning. Despite their importance, the characterization of bacterial communities is today still incomplete. This is due to the impossibility of completely decomposing taxonomically and functionally the microbial communities of these ecosystems and as a consequence to apprehend the whole bacterial diversity, either by cultural approaches (with only 1% of culturable bacteria) or by metagenomic, a limited approaches cause by biases in extraction, sequencing and analysis. The work undertaken in this thesis aims to develop a new exploratory pathway through the fractionation of microbiota in order to study separately genomes of different populations or groups of populations. Their sum should enable reconstitution of complete metagenome. This objective requires the development of a tool for the specific selection of bacteria (on taxonomic or functional criteria) and their isolation from the rest of the non-target microorganisms. The thesis work focused on the development of a magnetic labeling approach for bacteria based on molecular hybridization (in situ hybridization) complete by development of a microfluidic cell-sorting tool. Two methods have been developed, MISH and HCR, targeting the 23S rRNA gene, each based on the formation, during the hybridization process, of a secondary random structure (MISH) or organized structure (HCR) enabling binding to magnetic nanoparticles. Results obtained illustrate the potential of the two approaches initially for the specific labeling of target bacteria (E.coli and Pseudomonas putida) under laboratory conditions and then in soil samples. The microfluidic sorting was also optimized by the development of a novel magnetic cell-sorting device allowing the separation of the labeled cells under continuous flow using the injection of a magnetic composite polymer to integrate a series of magnetic parallel strips at the bottom of the microchannel. The proper functioning of the sorting device has been demonstrated, its simple production making it a tool of choice for a routine application in laboratories of microbial ecology. Despite promising results all this new approach for studying environmental bacterial diversity is still requiring many optimization steps.

L'objectif général de cette thèse était d'étudier les mécanismes microbiens intervenant dans l'évolution de la structure et des propriétés du caoutchouc naturel produit à partir du latex d'Hevea brasiliensis lors de la maturation du latex et des coagula de tasse. Pour cela, trois niveaux d'analyses ont été réalisés sur des expériences de maturation en conditions contrôlées : analyse de la structure et des propriétés du caoutchouc sec, analyse des flores microbiennes et analyses biochimiques. Après une phase de mises au point méthodologiques permettant notamment d'optimiser les conditions de maturation en chambre contrôlée et de définir une méthode d'extraction d'ADN adaptée au latex et au sérum de coagulum, des échantillons de caoutchouc sec et de sérum ont été produits à différents temps de maturation et selon différents traitements faisant varier trois paramètres : la présence de microorganismes, la présence d'oxygène, et le mode de coagulation du latex. Les analyses sur caoutchouc sec se sont portées sur la macrostructure (P0, P30 et PRI) et sur la mésostructure (Mw, Mn et gel total). L'analyse des flores microbiennes s'est appuyée sur plusieurs méthodologies complémentaires : comptages sur boîtes, dosage de l'ADN total, clonage/séquençage et pyroséquençage 454. L'objectif était d'évaluer la diversité des flores sur plantation et dans le latex ainsi que de suivre la dynamique de leur évolution au cours de la maturation en milieu contrôlé. Diverses analyses biochimiques ont réalisées sur latex, sérum et caoutchouc sec (taux d'azote, protéines, lipides, sucres, québrachitol, acides organiques). Les résultats obtenus ont ensuite été analysés en vue d'établir des corrélations et de proposer des mécanismes reliant l'évolution des propriétés du caoutchouc sec à celle de la biochimie du latex et des coagula et de leur évolution sous l'action des microorganismes et des enzymes, et de proposer quelques pistes en vue de l'amélioration des itinéraires techniques dans la filière. / The overall objective of this thesis was to study the microbial mechanisms involved in the evolution of the structure and the properties of the natural rubber from Hevea brasiliensis during the maturation of latex and cup-coagula. For this, three levels of analyses were performed on maturation experiments under controlled conditions: dry rubber structure and properties, biochemistry and microbial flora. After a methodology development phase aiming at (i) optimizing maturation conditions in a controlled chamber and (ii) defining suitable DNA extraction methods, samples of serum and dry rubber coagulum were produced at different times and under different maturation treatments varying three parameters: the presence of microorganisms, the presence of oxygen, and the latex coagulation method. Dry rubber analyses concerned macrostructure (P0, P30 and PRI) and mesostructure (Mw, Mn and total gel). The microbial flora was analyzed using several complementary methods: plate-counts, total DNA determination, cloning / sequencing and 454 pyrosequencing. The objective was to assess microbial diversity on field and in latex, and to follow the dynamics of their evolution during maturation in a controlled environment. Various biochemical investigations were performed on latex, serum and dry rubber (nitrogen content, proteins, lipids, sugars, quebrachitol, organic acids). The results were then analyzed for correlations to propose mechanisms linking changes in dry rubber properties, latex and coagula biochemistry, and their evolution under the action of microorganisms and enzymes. Some ideas for improving technical routes in the process are also proposed.

Les microorganismes sont capables d'augmenter le potentiel libre des aciers inoxydables en eau de mer via un phénomène que l’on appelle anoblissement. Cette élévation de plusieurs centaines de millivolts du potentiel augmente le risque de corrosion localisé. L’anoblissement a été étudié pendant plus de 40 ans, et malgré son importance, les mécanismes microbiens responsables du phénomène n’ont pas été identifiés. Nous avons combiné l’écologie microbienne et l'électrochimie pour étudier la diversité des bactéries associées à l’anoblissement des aciers inoxydables. La température de l’eau de mer ainsi que la teneur en oxygène dissous sont des facteurs qui influencent l’anoblissement et nous les avons utilisés pour identifier la fraction bactérienne associée au changement de potentiel. L’anoblissement est inhibé par une température critique de l’eau de mer (au-dessus de 38°C/40°C) et par une teneur basse en oxygène dissous. A l’aide du séquençage d’amplicons ADN, nous avons identifié des unités taxonomiques opérationnels (OTUs) comme biomarqueurs de l’anoblissement. Certaines étaient affiliées à des bactéries capables de dégrader des hydrocarbures, et une OTU était affiliée à ‘Candidatus Tenderia electrophaga’, une bactérie électrotrophe capable de réduire l'oxygène avec des électrons provenant d’une électrode. Nous avons étudié le rôle de ces bactéries avec des conditions a potentiels fixés et libres avec une approche de métagénomique. Nous avons reconstitué un génome issu d’assemblage métagénomique (MAG) très proche de ‘Candidatus Tenderia electrophaga’ et associé à l'anoblissement. Avec ces résultats, nous avons proposé un nouveau mécanisme bactérien pour expliquer l’anoblissement : les bactéries électrotrophes seraient capables de réduire de l’oxygène avec des électrons provenant du film passif de l’acier inoxydable, et ainsi influencer le potentiel libre et donc l’anoblissement. / Microorganisms increase the opencircuit potential of stainless Steel immersed in seawater in a phenomenon called ennoblement.This change of potential of several hundreds of millivolts raises the chance of localized corrosion.The ennoblement has been studied for more than 40 years, and despite the importance and impact of ennoblement, little is known about the microbial mechanisms responsible for the phenomenon. We have combined microbial ecology and electrochemistry to investigate the diversity of surface attached bacteria associated with stainless steel ennoblement. Seawater temperature and dissolved oxygen content are factors that influence the ennoblement and we used them to infer the bacterial fraction associated with the phenomenon. The ennoblement is inhibited by a critical seawater tempzrature (above 38°C/40°C) and low dissolved oxygen content.With DNA amplicon sequencing, we identified operational taxonomie units (OTUs) that were biomarkers of the ennoblement. There were some OTUs affiliated to hydrocarbon degrading bacteria, and one OTU affiliated to ‘Candidatus Tenderia electrophaga’, an electrotrophic bacteria able to reduce oxygen with electrons from an electrode.We investigated the role of electrotrophic bacteria with potentiostatic and open circuit conditions and with metagenomics we recovered a metagenome assembled genome (MAG) very close to 'Candidatus Tenderia electrophaga’ associated with the ennoblement.From these results, we proposed a new bacterial mechanism to explain the ennoblement : electrotrophic bacteria would be able to reduce oxygen with électron drawn from the stainless steel passivation film, hence influencing the open circuit potential and therefore the ennoblement.

Les bactéries jouent un rôle important dans le fonctionnement d'un écosystème aquatique et sont les joueurs clés de la boucle microbienne et du cycle du carbone. Le bactérioplancton est très abondant dans les lacs et les rivières et les récentes découvertes en biologie moléculaire ont démontré que ces communautés sont très diverses. Une question primordiale dans le domaine de l'écologie microbienne est comment la diversité de ces microorganismes est connectée à leur capacité métabolique et à leur activité dans l'environnement. Dans une communauté bactérienne, ce ne sont pas toutes les bactéries qui sont actives également et il y a une gamme continue d'activités des cellules mortes aux cellules hautement actives. Il est encore imprécis de dire que les différents états physiologiques sont associés à des taxa spécifiques ou si l'activité est distribuée de façon homogène à travers tous les taxa. Cette étude explore la connexion entre les états physiologiques et la composition taxonomique dans les communautés bactériennes de lacs. Dans cette étude, nous nous sommes concentrés sur les cellules avec un contenu élevé et bas d'acides nucléiques et les cellules avec une membrane intacte ou endommagée. Dans le premier cas, le colorant nucléique Syto 13 permettra de différencier les cellules à haut et bas taux d'acides nucléiques. Pour l'intégrité des membranes cellulaires, celles-ci seront étudiées avec Baclight, un produit composé de deux colorants. Nous avons analysé les fractions en utilisant la cytométrie en flux et le triage cellulaire pour séparer physiquement les fractions bactériennes. Les échantillons ont été ensuite concentrés et l'ADN résultant a été extrait, amplifié et analysé en utilisant la DGGE. Les résultats montrent qu'il y a une différence entre la composition taxonomique et les différents états physiologiques, i.e. ce ne sont pas les mêmes espèces que l'on retrouve entre les cellules avec une membrane intacte et endommagée et entre les bactéries à haut taux ou bas taux d'acides nucléiques. Ces différences sont observées par la présence ou l'absence de bandes (DGGE) et plus souvent dans l'intensité des bandes. Ces résultats tentent de montrer qu'une connexion existe entre les états physiologiques et la composition taxonomique des communautés bactériennes, ce qui pourrait avoir des implications au niveau du fonctionnement et de la régulation de ces communautés. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Triage cellulaire, composition bactérienne, lacs, état physiologique, DGGE, bactérioplancton

Les communautés bactériennes aquatiques sont extrêmement sensibles et réactives aux gradients environnementaux. Il a été proposé que leur réponse résultent de changements dans leur structure, tels que la composition, la fonction ct la structure physiologique. L'objectif de cette thèse est de décrire les processus qui déterminent la réponse métabolique des communautés bactériennes face à des gradients dans les principales ressources, avec un intérêt particulier pour le rôle de la composition dans cette réponse. Les chapitres de cette thèse explorent dans un contexte de métacommunauté: Dans quelle mesure les ressources déterminent le métabolisme bactérien et leur structure, comment les composantes de la structure sont liées les unes aux autres, avec les ressources et la performance de la communauté, comment la composition des communautés est liée à la fonction, comment la plasticité métabolique et la redondance fonctionnelle influencent le rôle de la composition dans la réponse de la communauté. Ces différents aspects ont été explorés in situ dans divers écotones dans un bassin versant et par des expériences de transplantations en laboratoire. Spécifiquement, les objectifs sont (1) d'examiner si les patrons en termes du métabolisme et des composantes de la structure de la communauté présentent une certaine spécificité écosystémique (2) d'étudier le lien entre la composition et la fonction des communautés, (3) de décrire la séquence des relations entre les composantes de la structure des communautés qui médient la réponse de la communauté aux changements des ressources, (4) d'évaluer l'influence de la plasticité métabolique et redondance fonctionnelle sur le métabolisme en réponse aux changements environnementaux. Les résultats indiquent que la régulation du métabolisme bactérien par les ressources est médiée par des changements dans les composantes de la structure qui peuvent être soit directionnels, spécifiques aux écosystèmes, ou aléatoire. En fait, les résultats montrent que la réponse peut être médiée d'une part, par des ajustements physiologiques des phylotypes dominants ou par le remplacement même des phylotypes dominants. Le type de réponse n'apparaît pas être déterminé par le type, ni l'intensité des gradients, mais par la plasticité métabolique de la communauté, qui à son tour semble être déterminée par des facteurs indépendants des gradients eux-mêmes. Les résultats montrent que la composition et la fonction des communautés sont liées l'une à l'autre d'une manière très dynamique, tel que leurs patrons absolus ne sont pas corrélés. La force et la forme de la relation varient en fonction du type et de l'intensité des gradients, suggérant un haut niveau de redondance fonctionnelle tant au sein de la communauté, qu'au sein de la métacommunauté, à partir de laquelle les phylotypes sont sélectionnés pour occuper les nouvelles niches créées le long des écotones. Les résultats des expériences de transplantations indiquent: L'existence d'un seuil environnemental qui détermine le niveau de redondance fonctionnelle, et une spécificité écosystémique dans la plasticité métabolique. Collectivement, les résultats de cette thèse montrent que les conditions environnementales locales ont une plus grande influence sur la structure de la communauté que la dispersion, et que la composition des communautés bactériennes joue toujours un rôle dans cette réponse en déterminant le niveau de plasticité de la communauté, mais que ce rôle n'est qu'apparent lorsque la réponse implique un remplacement des phylotypes dans les communautés qui sont intrinsèquement moins plastiques. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : bactérioplancton, gradients environnementaux, métabolisme du carbone, structure des communautés, métacommunauté.

L‟eutrophisation croissante des écosystèmes aquatiques favorise le développement des cyanobactéries, parmi lesquelles Microcystis est la plus représentée dans les régions tempérées. La capacité de Microcystis à produire une puissante hépatotoxine, la microcystine, est à l‟origine de diverses perturbations écologiques, et de nombreuses nuisances sanitaires. La compréhension des facteurs déterminant la toxicité des efflorescences de Microcystis constitue, de fait, un enjeu majeur des recherches actuelles. Dans ce contexte, l‟objectif premier de ce travail de thèse était d‟étudier la variabilité temporelle et l‟implication potentielle de la toxicité de Microcystis à l‟échelle de son cycle de développement annuel. Pour cela, il était nécessaire de considérer, en particulier, les parties les moins connues du cycle de développement : la phase de survie benthique, et les transitions entre les phases benthique et planctonique, via les processus de recrutement et de sédimentation. Nous avons alors étudié le potentiel toxique des populations de Microcystis grâce à des approches complémentaires menées à différentes échelles spatio-temporelles, en considérant à la fois les gènes impliqués dans la synthèse de microcystines, leur transcription et les concentrations en microcystines. Cette étude s‟est appuyée, en parallèle, sur la caractérisation de la structure génétique des populations de Microcystis dans les compartiments benthique et planctonique. La prise en compte systématique de la phase de vie benthique a tout d‟abord permis d‟améliorer nos connaissances sur cette phase du cycle de développement de Microcystis. Ainsi, Microcystis peut survivre plusieurs années en profondeur dans les sédiments, sans que les populations ne perdent leur potentiel toxique, ou que leur structure génétique soit altérée. En revanche, en surface des sédiments, le potentiel toxique et la structure génétique des populations sont variables, de manière similaire à ce qui peut être observé dans la colonne d‟eau. Enfin, ces travaux ont également mis en évidence l‟influence des phases de transition entre l‟eau et les sédiments dans la variabilité du potentiel toxique et de la structure génétique des populations de Microcystis. Les processus de recrutement benthique et de sédimentation occasionnent, en effet, une sélection génétique, qui, bien que paraissant indépendante du potentiel toxique des génotypes, peut grandement affecter le potentiel toxique des sous-populations benthiques et planctoniques de Microcystis.