Abstract Plants and animals colonized Northern Europe after the last Ice Age from different refugia, not covered by the ice sheet. Many plants, such as the northern rock cress (Arabidopsis lyrata ssp. petraea) adapted to the short growing season in the North. We thus expect that colonization of the new environment was accompanied by directional selection for traits conferring this adaptation. In this thesis I studied whether recent directional selection can be detected in two important genes, PHYTOCHROME A (PHYA) and FLOWERING LOCUS C1 (FLC1), related to the flowering time pathway. To detect directional selection, I compared DNA sequence variation from the samples of a southern (Plech, Germany) and a northern (Spiterstulen, Norway) population. I also studied the current response potential to changing conditions in the marginal Spiterstulen population. Adaptation potential was characterized by assessing plasticity and amount of additive genetic variation, focusing on flowering traits. In addition, associations of 21 flowering time candidate genes for phenological and fitness traits were studied. There were several lines of evidence for recent directional selection in both candidate genes, PHYA and FLC1, in the northern Spiterstulen population Variation was strongly reduced around both genes and in addition they were highly differentiated between populations. In the Spiterstulen population there was a remarkable reduction in additive genetic variation for flowering traits, for instance when compared with morphological traits. On the other hand, phenological traits showed high plasticity. Some of the photoperiodic pathway genes showed association to flowering or reproductive fitness. The results suggest that directional selection during the colonization of the northern areas has impacted the two studied genes. Genetic changes were likely involved in altered photoperiodic and vernalization responses which might be adaptive for a short growing season. Further, directional selection was probably responsible for reducing additive genetic variation in flowering traits. Because there was only little genetic variation, adaptation to future environmental change of the marginal Spiterstulen population is likely to rely largely on plastic reactions to environmental signals, or tracking the environment by dispersal. / Tiivistelmä Kasvit ja eläimet levittäytyivät Pohjois-Eurooppaan viimeisen jääkauden jälkeen mannerjäätikön ulkopuolella jääneistä refugioista. Useat kasvit, kuten idänpitkäpalko (Arabidopsis lyrata ssp. petraea) sopeutuivat pohjoisen lyhyeen kasvukauteen. On syytä olettaa, että suuntaava valinta vaikutti sopeutumisessa tärkeisiin ominaisuuksiin. Tässä väitöskirjassa tutkin voidaanko suuntaavan valinnan aiheuttamia jalanjälkiä löytää kahdesta tärkeästä kukkimisaikageenistä, FYTOKROMI A (PHYA) ja FLOWERING LOCUS C1 (FLC1) geeneistä. Tätä varten vertasin DNA sekvenssimuuntelua pohjoisessa (Norja) ja eteläisessä (Saksa) populaatiossa, kiinnittäen erityisesti huomiota geneettisen muuntelun määrään ja erilaistumiseen. Lisäksi tutkin miten Spiterstulenin reunapopulaatio voi vastata tulevaisuudessa muuttuvaan ympäristöön. Sopeutumispotentiaalia arvioitiin sekä fenotyyppisen plastisuuden että additiivisen geneettisen muuntelun määrällä. Lisäksi tutkin miten vaihtelu 21 kukkimisaikageenissä liittyy fenologisiin ja kelpoisuusominaisuuksiin. Useat merkit viittasivat siihen, että suuntaava valinta oli vaikuttanut kummassakin tutkitussa geenissä. Muuntelu oli vähentynyt voimakkaasti kumpaakin geeniä ympäröiviltä kromosomialueilta, jotka olivat myös selkeästi erilaistuneet. Additiivinen geneettinen muuntelu oli selvästi vähentynyt kukkimisominaisuuksissa verrattuna morfologisiin ominaisuuksiin, mahdollisesti suuntaavan valinnan johdosta. Kukkimisominaisuudet olivat kuitenkin plastisia. Jotkin valojaksoreitin geenit vaikuttivat sekä kukkimiseen että lisääntymiskykyyn. Nämä tulokset osoittavat että suuntaava valinta vaikutti kahteen tutkittuun geeniin pohjoiseen levittäytymisen aikana. Geneettiset muutokset liittyivät todennäköisesti muuttuneisiin valojakso-, ja vernalisaatiovasteisiin, jotka saattoivat edistää sopeutumista lyhyeen kasvukauteen. Koska geneettistä muuntelua oli vain hyvin vähän, fenotyyppisellä plastisuudella on todennäköisesti tärkeä rooli sopeutumisessa muuttuvaan ympäristöön Spiterstulenin reunapopulaatiossa.

Abstract Demographic history and natural selection are central forces shaping the genetic diversity of populations. Knowledge on these forces increases understanding of processes shaping genetic variability of populations. In this PhD thesis I investigated demographic history and selection in multiple populations of Arabidopsis lyrata, an outcrossing herbaceous plant species of the Brassicaceae family. Due to its wide distribution in the temperate and boreal regions, A. lyrata serves as a good model system to study population genetic consequences of colonization of northern latitudes. The first aim of this study was to characterize the demographic and colonization history of the species using site frequency spectra estimated from whole-genome diversity data. Another aim was to detect genetic loci targeted by recent selective sweeps at genome-wide scale as well as at candidate flowering time genes. Patterns of genome-wide selection at linked sites (linked selection) were also compared between populations of Capsella grandiflora and A. lyrata with contrasting demographic histories. Evidence for strong effective population size decline in the past few hundred thousand years was detected in A. lyrata populations species-wide. This study also suggests recent Scandinavian colonization from an unknown refugium, distinct from the Central European source population. Selection analyses revealed loci targeted by positive selection in two Scandinavian lineages after the recent population split as well as selective sweeps in flowering time genes in the colonizing populations. In comparison with the studied C. grandiflora population, the Norwegian A. lyrata population had weaker purifying selection and no evidence for reduction of diversity around genes was found. This thesis offers novel information on species colonization history and its genome-wide effects, which is important for understanding the framework of local adaptation. / Tiivistelmä Populaation demografinen historia ja luonnonvalinta ovat keskeisiä populaation perinnöllisen muuntelun muokkaajia. Näiden tekijöiden tutkimus on tärkeää eliöiden sopeutumisen ymmärtämiselle. Tässä väitöskirjassa tutkin demografista historiaa ja valintaa monivuotisen ristisiittoiseen ruohovartisen Brassicaceae-heimon kasvilajin idänpitkäpalon (Arabidopsis lyrata) useissa eri populaatioissa. Idänpitkäpalko on erinomainen mallilaji pohjoiseen ympäristöön sopeutumisen tutkimukseen, koska sen toisistaan eristäytyneet paikalliset populaatiot ovat levittäytyneet laajalle boreaalisella ja lauhkealla ilmastovyöhykkeellä. Tutkimuksen tarkoituksena oli luonnehtia populaatioiden demografista historiaa ja kolonisaatioreittejä käyttäen koko perimän laajuisesta muunteluaineistosta estimoituja alleelifrekvenssispektrejä. Lisäksi koko perimän laajuista aineistoa sekä kukkimisaikaa ohjaavien geenien sekvenssejä käytettiin positiivisen luonnonvalinnan merkkien tunnistukseen. Genominlaajuista kytkeytynyttä valintaa vertailtiin toiseen ristisiittoiseen Brassicaceae-heimon lajin Capsella grandifloran populaatioon, jonka demografinen historia poikkeaa huomattavasti tutkituista idänpitkäpalon populaatioista. Tutkimuksessa havaittiin, että kaikissa tutkituissa idänpitkäpalon populaatioissa tehollinen populaatiokoko oli pienentynyt viimeisen muutaman sadantuhannen vuoden aikana. Kolonisaatiohistorian tarkastelu osoitti, että idänpitkäpalon skandinaaviset populaatiot ovat todennäköisesti peräisin keskieurooppalaisesta refugiosta erillisestä läntisestä refugiosta. Skandinavian kolonisaation yhteydessä vaikuttaneen positiivisen luonnonvalinnan merkkejä havaittiin useissa eri genomin osissa sekä erityisesti valojaksoa mittaavissa geeneissä. Tämä kertoo erilaisiin valojaksoihin sopeutumisen tärkeydestä skandinaavisen kolonisaation yhteydessä. Verrattuna tutkittuun C. grandifloran populaatioon, idänpitkäpalolla puhdistavan valinnan havaittiin olevan heikompaa ja muuntelun vähenemistä geenien ympärillä ei havaittu. Tämä tutkimus tarjoaa uutta tietoa Skandinavian kolonisaatiohistoriasta ja sen genominlaajuisista vaikutuksista. Tutkimuksessa tuotettua tietoa voidaan hyödyntää paikallisen sopeutumisen ymmärtämisessä.