Proechimys is a genus of the family Echimyidae with wide distribution in the Neotropical region. Although it is abundant and widely distributed, this genus is little studied and has its taxonomy and systematics little solved. This lack of knowledge impairs studies in other areas, especially in ecology, since the species are externally similar, becoming the identification in the field and museums more difficult. There are few published studies with morphological and genetic variation, and on systematics of the genus Proechimys. The aim of this Thesis was to propose a phylogeny based on genomic data and to delimit the species of the genus, also using other dataset such as the morphometric, to better understand the diversification and evolution of Proechimys, especially in the Western Amazon. During the Ph.D. project, I identified in morphotypes and geo- referenced the localities of 3,104 Proechimys specimens in 18 museums and collections in Brazil, the USA and England, and evaluated the morphological variation from 22 quantitative characters in 1,503 specimens, and 58 qualitative characters of skull and skin in 315 specimens. In this thesis I will present the morphometric results of 479 adult specimens. The remaining morphometric and morphological data are still being studied for future publications. In addition, I sequenced part of the genome of 278 specimens using the ddRAD-seq technique to evaluate the genetic variation. Chapter 1 is a general introduction in which I presented the taxonomic history of the genus, the current knowledge on the evolutionary history of Proechimys, and remarks on the landscape evolution in Western Amazon. In addition, I discussed on species concepts and Integrative Taxonomy, themes that were addressed in this thesis. In Chapter 2, I proposed a genomic phylogeny based on genomic data, identified the clades and tested whether they could be considered different species based on the multispecies coalescent model for genetic data and Brownian motion for morphometric data. The phylogenetic relationships recovered among Proechimys individuals indicated five main clades within the genus, with statistical support for the recognition of at least 28 lineages at the species level. Proechimys was not recovered as monophyletic, and 12 of the 28 lineages did not correspond to currently valid species; some of them may be new taxa, while others may be revalidations of taxa currently included in the synonymy of valid species. In Chapter 3, I estimated divergence times between the clades and tested Bayesian models of geographic range evolution to indicate ancestral areas for the clades. With these results I created a biogeographic hypothesis for the evolution of Proechimys. The genus origin was estimated in the Miocene and in the Western Amazon. I was able to associate the biogeographic history to the landscape evolution of the Amazon. Diversification within the five main clades occurred in the Pliocene and Pleistocene. In Chapter 4, I evaluated the phylogeographic pattern of three sympatric species of Proechimys from the Western Amazon: : Proechimys brevicauda, Proechimys simonsi and Proechimys steerei. The aim was to test whether these species sharing the same geographic space would also share the same patterns of genetic structure or whether there would be segregation at the microhabitat level that would lead to different phylogeographic patterns. For this I calculated the overlap and similarity among their environmental and morphological hypervolumes, and tested the importance of barriers, the geographic and environmental distance between populations in each species to explain the genetic structure. Each species showed little overlap of the morphological hypervolume, and great overlap in the environmental one. In addition, they presented different genetic structure patterns, showing that even though they are congeners species and occur in sympatry, they may respond differently to landscape evolution, and to environmental changes. In Chapter 5, I present a synthesis of the main conclusions and future perceptives about the study of genus and the implications of my 15 results for the conservation and studies on diversity patterns in the Amazon region. Thus, this Thesis increased the knowledge on factors that lead to the genetic structure of mammalian species in the Amazon, as well as on the evolutionary history of the genus Proechimys and its genetic, morphological and species diversity. These results may support future studies in ecology, conservation biology and also fauna surveys in the Neotropical region. / Proechimys é um gênero da família Echimyidae com ampla distribuição na região Neotropical. Embora seja abundante e amplamente distribuído, este gênero é pouco estudado e tem sua taxonomia e sistemática pouco resolvida. Essa falta de conhecimento dificulta estudos em outras áreas, especialmente em ecologia, uma vez que as espécies são externamente semelhantes, tornando complexa a identificação de indivíduos no campo e nos museus. Existem poucos estudos publicados com variação morfológica e genética, e também sobre a sistemática de Proechimys. O objetivo desta tese foi propor uma filogenia baseada em dados genômicos e delimitar as espécies do gênero, utilizando também outros bancos de dados como o morfométrico, para entender melhor a diversificação e evolução de Proechimys, especialmente na Amazônia Ocidental. Durante o projeto de doutorado, eu identifiquei em morfotipos e fiz o georreferenciamento das localidades de 3.104 espécimes de Proechimys em 18 museus e coleções do Brasil, Estados Unidos da América e Inglaterra, e avaliei a variação morfológica de 22 caracteres quantitativos em 1.503 espécimes, e 58 caracteres qualitativos de crânio e pele em 315 espécimes. Nesta tese eu vou apresentar os resultados oriundos de uma parte dos dados morfométricos, de 479 espécimes adultos. Os demais dados morfométricos e morfológicos ainda estão sendo trabalhados para futuras publicações. Além disso, sequenciei parte do genoma de 278 espécimes usando a técnica ddRAD-seq para avaliar a variação genética. O Capítulo 1 diz respeito a uma introdução geral na qual eu apresentei a história taxonômica do gênero, o conhecimento atual sobre a história evolutiva de Proechimys e fiz um breve comentário sobre a evolução da paisagem da Amazônia Ocidental. Além disso, eu discuti sobre alguns conceitos de espécies e sobre a Taxonomia Integrativa, temas que foram abordados nessa tese. No Capítulo 2, propus uma filogenia para o gênero baseada em dados genômicos, identifiquei os clados e testei se eles poderiam ser considerados espécies diferentes com base no modelo coalescente multiespecífico para dados genéticos e no movimento Browniano para dados morfométricos. As relações filogenéticas recuperadas entre os indivíduos de Proechimys recuperaram cinco grandes clados dentro do gênero, com suporte estatístico para o reconhecimento a nível de espécie de pelo menos 28 linhagens. Proechimys não foi recuperado como monofilético e 12 das 28 linhagens não corresponderam a espécies válidas atualmente; algumas delas podem ser novos táxons, enquanto outras podem ser revalidações de táxons atualmente incluídas na sinonímia de espécies válidas. No Capítulo 3, eu datei os tempos de divergência entre os clados e testei modelos bayesianos de evolução da distribuição geográfica para estimar as áreas ancestrais dos clados. Com esses resultados, eu criei uma hipótese biogeográfica para a evolução do gênero. A origem do gênero foi estimada para o Mioceno, na Amazônia Ocidental e foi possível associar a história evolutiva do gênero com mudanças na paisagem da Amazônia. A diversificação dentro dos 5 principais clados do gênero ocorreu no Plioceno e no Pleistoceno. No Capítulo 4, eu avaliei o padrão filogeográfico de três espécies simpátricas de Proechimys da Amazônia Ocidental: Proechimys brevicauda, Proechimys simonsi e Proechimys steerei. O objetivo foi testar se essas espécies que compartilham o mesmo espaço geográfico, compartilhariam também os mesmos padrões de estruturação genética, ou se haveria uma segregação ao nível de micro-habitat que levaria a diferentes padrões filogeográficos. Para isso eu calculei a sobreposição dos hipervolumes ambiental e morfológicos e testei a importância de barreiras, da distância geográfica e ambiental entre as populações de cada espécie para explicar a estruturação genética. Cada uma das três espécies simpátricas mostrou pouca sobreposição do hipervolume morfológico, e grande sobreposição no ambiental. Cada espécie teve um padrão de estruturação genética diferente, mostrando que mesmo ocorrendo em simpatria e sendo espécies congêneras, elas respondem de 13 formas diferentes à evolução da paisagem e às mudanças ambientais. No Capítulo 5, eu apresento uma síntese com as principais implicações dessa tese para diferentes áreas relacionadas à Ecologia Aplicada e as perceptivas futuras sobre o estudo do gênero. Dessa forma, esta tese ampliou o conhecimento sobre os fatores que levam à estruturação genética de espécies de mamíferos da Amazônia, bem como sobre a história evolutiva do gênero Proechimys e de sua diversidade genética, morfológica e de espe?ies. Estes resultados podem auxiliar trabalhos em ecologia, biologia da conservação e também nos levantamentos de fauna em grande parte da região Neotropical.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-16092019-154146 |
| Date | 06 September 2019 |
| Creators | Dalapicolla, Jeronymo |
| Contributors | Percequillo, Alexandre Reis |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | English |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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