O gênero Myotis é extremamente diverso, sendo atualmente reconhecidas 103 espécies, além de 94 subespécies as quais não foram avaliadas satisfatoriamente quanto seu status taxonômico. Para a América do Sul são reconhecidas 12 espécies, das quais cinco são consideradas politípicas, dentre elas Myotis nigricans, táxon considerado um complexo de espécies. Com o objetivo de caracterizar, morfologicamente e molecularmente, os táxons do gênero Myotis que ocorrem no Brasil e aqueles relacionados a Myotis nigricans, examinei 1.018 exemplares depositados em coleções científicas nacionais e internacionais. Analisei 25 caracteres de morfologia externa e craniana, e aferi 13 medidas corporais e 19 cranianas. Submeti as medidas cranianas a testes estatísticos uni e multivariados com o intuito de investigar variações inter e intraespecíficas, e verificar a existência de dimorfismo sexual em cada táxon analisado. Selecionei um gene mitocondrial, citocromo b (402pb), e um gene nuclear, RAG2 (620pb), com a finalidade de caracterizar a diversidade genética intra e interespecífica dos táxons de Myotis, dos quais obtive 78 seqüências: 58 mitocondriais e 20 nucleares. A partir deste conjunto de dados reconheci 8 espécies válidas para o gênero Myotis no Brasil (Myotis albescens, Myotis alter, Myotis levis, Myotis nigricans, Myotis riparius, Myotis ruber, Myotis simus, e Myotis sp.n.). Elevei Myotis osculati ao nível específico, táxon até então considerado uma subespécie de Myotis nigricans; e considerei Myotis punensis e Myotis chiriquensis espécies válidas, as quais eram consideradas sinonímias de Myotis nigricans nigricans. Neste contexto, reconheço 15 espécies sul-americanas do gênero Myotis, o que representa um acréscimo de 25% na diversidade anteriormente reconhecida para o grupo na região. Não encontrei dimorfismo sexual significativo nas medidas cranianas de M. albescens, M. levis, M. nigricans, M. riparius e M. ruber. Para melhor delimitar morfometricamente os táxons estudados, em especial M. nigricans de M. riparius, propus a utilização de dois índices: um craniano e outro maxilar. Os caracteres qualitativos cranianos, como a presença de crista sagital e o posicionamento dos pré-molares superiores, associados aos de morfologia externa, como a disposição de pêlos ao longo do uropatágio, o formato do pavilhão auditivo, e a angularidade da porção distal da maxila inferior, apresentaram-se como os mais robustos na delimitação dos táxons com ocorrência no Brasil. As relações filogenéticas entre as espécies de Myotis após inclusão dos táxons validados neste trabalho, ainda permanecem imprecisas. Através dos métodos de Máxima Parcimônia (MP), de distância de Neighbor-Join (NJ) e análise Bayesiana (B), houve o resgate de dois grandes clados compostos por espécies com crista sagital ausente ou discreta (clado A), e crista sagital presente (clado B). Atribuí a politomia encontrada dentro do clado A à rápida diversificação do grupo na região, com possíveis eventos simultâneos de especiação. Associo a inclusão de M. levis no clado de M nigricans com um evento de introgressão mitocondrial dado a natureza do gene, e ao número de mutações, incompatível com homoplasia do gene. O tempo de divergência estimado em 1,2Ma (±0,8), coincide com os eventos de mudanças climáticas e de retração de florestas durante o Pleistoceno, que propiciariam a hibridização destas duas linhagens. Apliquei o Teste de Mantel nas populações de M. nigricans e M. riparius presente nos domínios da Mata Atlântica, com o intuito de verificar a existência de correlação entre distância genética e distância geográfica entre as populações, testando a hipótese de isolamento por distância, a qual foi rejeitada tanto para M. nigricans (p=0,9449; r=0,23) como para M. riparius (p=0,9997; r=0,60). As populações de Myotis riparius apresentaram uma baixa divergência genética (0,8 a 1,5%) ao longo da distribuição, com compartilhamento de haplótipos entre as populações de Paraíba, São Paulo, Paraná e Paraguai. Em relação à Myotis nigricans destaco o compartilhamento de haplótipos entre as populações da Bahia, São Paulo e Paraná, e a baixa divergência (1,9 a 2,4%) entre as populações ao leste da Serra do Mar. Contudo, os níveis de divergência entre estas populações e as populações provenientes da Serra do Japi e Serra da Mantiqueira são acentuados (5,7 a 8,1%), similares aos níveis interespecíficos para o gênero. Estes dados sugerem um alto fluxo gênico no sentido Norte-Sul da Mata Atlântica ao leste da Serra do Mar, podendo esta atuar como barreira para as populações interioranas. A compreensão dos processos envolvidos na diversificação do grupo será favorecida com a inclusão a estas análises de amostras provenientes de outras populações distribuídas nas porções Leste Oeste da Mata Atlântica. / Myotis is a highly diverse genus, with 103 species recognized so far, in addition to another 94 subspecies whose taxonomical status has not yet been completely evaluated. Twelve species are known to South America, among which five are considered polytypic, including Myotis nigricans. This taxon in considered a species complex. In order to characterize, both morphologically and molecularly, the taxa of the genus Myotis, I examined 1,018 individuals from national and foreign scientific collections. Twenty-five characters from external and cranial morphology were analyzed and 13 body and 19 cranial measures were checked. In order to investigate inter and intraspecific variations and the existence of sexual dimorphism in each taxon analyzed, I submitted the cranial measures to uni and multivariate statistic tests. To characterize intra and interspecific genetic diversity of the taxa in the genus Myotis, I selected one mitochondrial gene, cytochrome b (402pb), and a nuclear gene, RAG2 (602pb). From these two genes, I obtained 78 sequences: 58 mitochondrial and 20 nuclear. From the data obtained, I recognized as valid eight Brazilian species in the genus Myotis (Myotis albescens, Myotis alter, Myotis levis, Myotis nigricans, Myotis riparius, Myotis ruber, Myotis simus, and Myotis sp.n.). I elevated Myotis osculati, a taxon hitherto considered a subspecies of Myotis nigricans, to specific level and diagnosed Myotis punensis and Myotis chiriquensis as valid species, which were previously considered synonyms of Myotis nigricans nigricans. In this context, I recognize 15 species for the genus Myotis in South America, representing an increase of 25% in the previously known diversity for the group in the continent. I have not found significant sexual dimorphism in the cranial measures for M. albescens, M. levis, M. nigricans, M. riparius and M. ruber. To better delimitate morphometricaly the taxa herein studied, specially M. nigricans from M. riparius, I proposed the use of two indexes: one cranial and one maxillary. Qualitative characters from skull, such as presence or absence of a sagittal crest and the arrangement of upper premolars, associated to those from external morphology, such as the arrangement of the hair along the uropatagium, the shape of external ear, and the angling from the distal portion of the lower maxillae, were fundamental for diagnosing the taxa occurring in Brazil. The phylogenetic relationship among the species of genus Myotis is still imprecise, even after the inclusion of those taxa diagnosed as valid in this thesis. Through Maximum Likelihood (ML), Neighbor-Join (NJ) and Bayesian analysis methods, two clades were defined, one formed by species with absent or shallow sagittal crest (clade A), and another (clade B) with the presence of sagittal crest. I correlate the polytomy found within clade A with a fast diversification of this group in the region, possibly with simultaneous events of speciation. I correlate the inclusion of M. levis in the clade of M. nigricans with an event of mitochondrial introgression, given the nature of this gene and the number of mutations, which are not compatible with the homoplasy for this gene. The estimated divergence time of 1.2 Ma (±0.8), coincides with climatical changes and forest retraction during the Pleistocene, which allowed the hybridization of these two lineages. I ran the Test of Mantel for the populations of M. nigricans and M. riparius from the Atlantic Forest dominium, aiming at verifying the existence of a correlation between genetic distance and geographical distance in the populations, testing the hypothesis of isolation by distance, which was rejected both for M. nigricans (p=0.9449; r=0.23) and for M. riparius (p=0.9997; r=0.60). The populations of Myotis riparius showed a low genetic divergence (0.8 to 1.5%) along their distribution, with the populations from Paraíba, São Paulo, Paraná and Paraguay sharing haplotypes. Regarding Myotis nigricans, I point out that populations from Bahia, São Paulo and Paraná share haplotypes and low divergence (1.9 to 2.4%) between the populations from the western portion of Serra do Mar. Yet, the level of divergence between such populations and those from Serra do Japi and Serra da Mantiqueira is high (5.7 to 8.1%), therefore similar to the interspecific levels for the genus. These data suggest a high gene flow from the North-South direction to eastern Serra do Mar, which may be acting as a barrier to interior populations. The understanding of the processes involved in the diversification of the group will be favored by the inclusion of samples of other populations distributed in the East-West portions of the Atlantic Forest.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-17022009-150729 |
| Date | 12 December 2008 |
| Creators | Aires, Caroline Cotrim |
| Contributors | Morgante, Joao Stenghel |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | English |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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