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Ecologia da herbivoria por peixes-papagaio no Atlântico Oeste: organização social, ontogenia e papel funcional

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Previous issue date: 2014-08-26 / A herbivoria é um dos fatores responsáveis pelo controle da biomassa e cobertura de algas, bem como

molda a composição específica de suas assembleias. Vários organismos são herbívoros, dentre eles os

peixes-papagaio (família Scaridae), que através do consumo de algas abrem espaço para o assentamento e

crescimento de corais juvenis, realizando um papel central na manutenção dos recifes de coral. Estudos

recentes têm associado a diminuição da cobertura viva de recifes de coral à diminuição da abundância de

peixes herbívoros da família Scaridae, causada pela intensa pesca dirigida a estas espécies, várias ja

classificadas como ameaçadas ou quase ameaçadas segundo critérios da IUCN. Vários trabalhos têm sido

desenvolvidos abordando a função dos peixes-papagaio, porém a maioria das teorias que envolvem a

herbivoria por peixes recifais foi desenvolvida no Indo-Pacífico e no Caribe. Entretanto, tais estudos

geralmente tratam a alimentação como uma característica de cada espécie, negligenciando potenciais

efeitos da organização social e ontogenia em sua composição alimentar. Nesse âmbito, a presente tese

teve como objetivo elucidar três pontos principais, que resultaram na composição de três capítulos,

analisando: (1) a influência de distintas organizações sociais na alimentação de peixes-papagaio; (2) a

influência de mudanças ontogenéticas e no uso de distintos habitats na alimentação de peixes-papagaio;

(3) o efeito da herbivoria por peixes-papagaio nos recifes de coral brasileiros. Para o primeiro capítulo, a

espécie Scarus iseri, uma das espécies de peixe-papagaio mais abundantes do Caribe, foi selecionada

tendo em vista que a maioria dos estudos abordando a ecologia social de peixes-papagaio foram

realizados com esta espécie. Durante o presente trabalho, foram identificadas duas distintas organizações

sociais para esta espécie, os grupos estacionários e os territoriais, ambos consistindo de poucos indivíduos

que usam uma área limitada, mas agressivamente defendida por seus membros apenas no último grupo.

Foi observado que indivíduos em diferentes grupos sociais se distribuíram de forma distinta no ambiente

recifal e que possuíam estruturas de tamanho diferenciadas, sendo os indivíduos jovens mais abundantes

nos ambientes de grupos estacionários, devido a exclusão competitiva por indivíduos territoriais. As

agressões intraespecíficas, mais frequentes nos grupos territoriais, foram utilizadas para defender habitats

com maior disponibilidade de alimento preferido por S. iseri. Os indivíduos em grupos territorialistas se

alimentaram principalmente de algas filamentosas, um item de maior palatabilidade e alta produção,

enquanto que a dieta de indivíduos em grupos estacionários foi composta por detritos presentes no

substrato e sobre esponjas. Foi possível observar que os peixes-papagaio podem mudar sua ecologia

alimentar de acordo com sua organização social, alterando por conseguinte sua função do ambiente

recifal. No segundo capítulo a espécie estudada foi Sparisoma axillare, o peixe-papagaio mais abundante

na maioria dos recifes de coral brasileiros. Este estudo focou sua ecologia alimentar na fase jovem em

quatro diferentes habitats dos recifes de Tamandaré: (1) os bancos de algas, (2) o back reef, (3) o topo

recifal e (4) o fore reef. Os indivíduos menores de 5 cm preferiram habitar os bancos de macroalgas e o

topo recifal, enquanto os indivíduos maiores que 5 cm habitaram em maior número o back e o fore reef,

diferença devida a distintas condições pós-assentamento entre estes habitats. Interações agressivas com o

peixe-donzela Stegastes fuscus foram o principal fator influenciando essa distribuição e as taxas de

alimentação de S. axillare. Indivíduos menores ocorreram em habitats dominados por S. fuscus por

apresentar comportamento críptico e se alimentaram em baixa frequência, ao crescer estes indivíduos

aumentaram suas taxas de alimentação e passaram ao comportamento vagueador. A preferência alimentar

dos jovens foi determinada pela disponibilidade de alimento em cada habitat, entretanto algas

filamentosas foram o principal alimento de indivíduos menores, enquanto que para indivíduos maiores de

10 cm uma maior ingestão de areia foi constatada. Através deste estudo foi observado que uma espécie de

peixe-papagaio pode variar sua dieta de acordo com a disponibilidade de alimento em cada ambiente, o

que pode ser dependente do seu tamanho e sua interação com outras espécies. No terceiro capítulo foi

abordado o efeito da herbivoria por peixes-papagio nos recifes de coral costeiros do Brasil. Para tal, três

experimentos utilizando a exclusão da herbivoria com gaiolas foram realizados, observando: (1) a

influência da herbivoria na biomassa de algas; (2) a influência da herbivoria na percentual de cobertura

bentônica; (3) a influência da herbivoria na sucessão ecológica da cobertura bentônica. Foi observado que

a exclusão da herbivoria não resultou em um aumento da biomassa de algas, como observado na

literatura. Entretanto, foi registrado um aumento na cobertura e riqueza das algas filamentosas nos

tratamentos de exclusão da herbivoria, que ocorreram de forma elítica e epifítica. Com o aumento da

cobertura de algas filamentosas, foi observado uma diminuição na cobertura de algas folhosas e calcárias

articuladas, onde o último grupo apresentou uma relação positiva com a temperatura ao longo do

experimento. As algas filamentosas também apresentaram uma relação positiva com a temperatura e em

períodos de maior turbidez o crescimento de sua cobertura foi interrompido. No experimento de sucessão,

a exclusão da herbivoria resultou em uma maior continuidade das espécies pioneiras na sucessão

ecológica, as algas filamentosas. Entretanto, apesar da remoção da herbivoria a asesembleia de algas retornou a um estado de dominância de algas calcárias articuladas, um estado sucessional avançado. Os

achados obtidos no presente estudo resultaram da baixa densidade de herbívoros raspadores (i.e. peixes-
papagaio), capazes de retirar grandes porções de algas calcárias articuladas com sua alimentação, abrindo

espaços no substrato para o assentamento de corais. Através da presente tese, se salienta e embasa a

prioridade da criação de estratégias de manejo voltadas para a preservação de tal grupo, para que a saúde

dos ambientes recifais seja garantida. / The herbivory is one of the factors responsible for the control of algae biomass and cover, also shaping

specific composition of their assemblages. Several organisms are herbivores, including parrotfishes,

which by algae consumption open space for juvenile coral settlement and growth, performing a prime role

in coral reef maintenance. Recent studies associate the decrease in live coral cover to the reduction on

parrotfish abundance, triggered by severe fishing efforts targeting these species, and several of those are

classified as endangered or near threatened species according to IUCN criteria. Several work have been

addressing parrotfish function, however most of the theories encompassing herbivory by reef fishes was

developed took place in the Indo-Pacific and Caribbean. Most of these studies generally address this

matter as a species-specific trait, negleting distinct strategies a single species may have to choose their

diet composition. In this context, this Thesis aimed to elucidate three main points, which resulted in the

composing of three chapters, analyzing: (1) the influence of different social organizations in parrotfish

feeding; (2) the influence of ontogenetic shifts and differential habitat use in parrotfish function; (3) the

effect of herbivory by parrotfishes in Brazilian reef systems. For the first chapter, Scarus iseri, one of the

most abundant parrotfish species of the Caribbean was selected, given most work addressing parrotfish

social ecology was performed with this species. During the present study, two distinct social

organizations were observed for this species, the stationary and territorial groups, both comprising few

fish that use a limited area, but aggressively defended by its members only on the latter grouping. It was

observed that individuals in different social groups occupied the reef habitats separately, having distinct

size structures, where youngest individuals were more abundant in stationary groups habitats, due to

aggressive exclusion of territorial fish. Intraspecific aggression, more frequent in territorial groups, were

directed to protection of habitats with greater availability of preferred food. Individuals in territorial

groups fed mostly of filamentous algae, a more edible and productive group of algae, while the diet of

stationary groups individuals was mainly composed of detritus over the substrate and over sponges. It was

possible to determine after this work that parrotfish can shift their feeding ecology depending on their

social organization patterns thus changing their role in the reef environment. In the second chapter the

study species was Sparisoma axillare, the most abundant parrotfish in most of the Brazilian reefs. This

study focused its feeding ecology as juvenile in four distinct habitats of Tamandaré reefs: (1) macroalgae

beds, (2) the back reef, (3) the reef flat, and (4) the fore reef. Individuals with less than 5 cm inhabited

mostly the macroalgae beds and reef flat, while individuals over 5 cm had greatest densities on the back

and fore reefs, a variation attibuted to distinct post-settlement habitat conditions. Aggressive interactions

with the damselfish Stegastes fuscus were the main factor driving S. axillare distribution and feeding

rates. Smallest individuals occurred in sites dominated by S. fuscus by presenting a cryptic behavior and

feeding in low frequencies, as they grew larger, these individuals increased their feeding rates and went to

a roving behavior. Juvenile feeding preferences were determined by food availability in each habitat,

nevertheless, filamentous algae was the main food item among the smallest individuals, while individuals

over 10 cm had a greater incidence of bites over sand. Through this study it was observed that a parrotfish

species may alter its food habits accordingly to the food availability in its habitat, what can depend on fish

size and its interaction with other species. In the third chapter, it was addressed the effect of herbivore

fishes in Brazilian reef systems. For that, three experiments applying herbivore exclusion through caging

were performed, taking into account: (1) effects on algae biomass; (2) effects on benthic cover; (3) effects

on benthic succession. Herbivore exclusion did not result in algae biomass increases, as reported for other

reef systems. Nevertheless, an increase in filamentous algae cover and species richness was observed in

herbivore exclusion treatments, which grew both epilithically and as epiphytes. With the increment of

filamentous algae cover, a decrease in the cover of sheet-like and jointed calcareous algae occurred, and

the latter group presented a positive relationship with temperature throughout the experiment.

Filamentous algae also presented such relationship with temperature and during periods of higher

turbidity the increasing in their cover was halted. Regarding algal succession, herbivore exclusion

rendered the higher permanence of pioneer species, the filamentous algae. However, regardless of

herbivore removal, algae assemblages returned to a state of jointed calcareous dominance, a late-successional stage in algal succession. The findings attained herein resulted from the low densities of

scrapping herbivores, mostly parrotfish, capable of removing great portions of calcareous algae while

feeding, opening space on the reef for coral to settle. The present thesis emphasize the priority of

management strategies focusing the conservation of this herbivore group, to assure the health of

Brazilian reef environments.

Identiferoai:union.ndltd.org:IBICT/oai:repositorio.ufpe.br:123456789/18857
Date26 August 2014
CreatorsFEITOSA, João Lucas Leão
ContributorsFERREIRA, Beatrice Padovani
PublisherUniversidade Federal de Pernambuco, Programa de Pos Graduacao em Oceanografia, UFPE, Brasil
Source SetsIBICT Brazilian ETDs
LanguageBreton
Detected LanguagePortuguese
Typeinfo:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis
Sourcereponame:Repositório Institucional da UFPE, instname:Universidade Federal de Pernambuco, instacron:UFPE
RightsAttribution-NonCommercial-NoDerivs 3.0 Brazil, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/br/, info:eu-repo/semantics/openAccess

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