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Previous issue date: 2015-08-28 / Os primeiros fisiologistas ficaram certamente impressionados com a exist?ncia
de oscila??es peri?dicas de alta amplitude, claramente vis?veis nos tra?ados obtidos da
retina, trato ?ptico e g?nglios ?pticos. Posteriormente v?rios estudos mostraram ser a
c?lulas ganglionares os elementos respons?veis pela gera??o destes ritmos r?pidos, que
sabia-se podem propagar da retina ao geniculado lateral e ao c?rtex. Apenas
recentemente, no entanto, estas observa??es ganharam novo interesse, principalmente
a luz de teorias e conjecturas que atribuem ?s oscila??es neuronais v?rios processos
cognitivos, como a liga??o perceptual, a aten??o e a mem?ria. Segundo esta hip?tese,
oscila??es r?pidas da retina seriam importantes para a liga??o de contornos cont?guos
ou superf?cies, podendo assim constituir um mecanismo feedforward importante na
segmenta??o visual. Em acordo com estas no??es, uma s?rie de experimentos no gato
mostraram que oscila??es r?pidas da retina podem ser informativas sobre propriedades
globais do est?mulo como o seu tamanho. Uma grande limita??o nestes estudos, no entanto, foi o fato de terem sido feitos
sob anestesia e paralisia. Apenas alguns experimentos foram realizados em gatos n?oanestesiados,
mesmo assim, paralisados. Uma outra limita??o foi o uso de est?mulos
visuais limitados a breves exposi??es, que ocupavam todo o campo visual, muito longe
de condi??es naturais da vis?o. Por outro lado, muito recentemente, fizemos uma
observa??o inesperada no nosso laborat?rio: oscila??es r?pidas da retina dependem
fortemente da anestesia por halotano (e isoflurano). Tornou-se assim imperativo
investigar se as oscila??es r?pidas da retina est?o presentes ou n?o no gato n?o
anestesiado, em condi??es naturais, como por exemplo durante a observa??o-livre de
uma cena visual. Este ? o principal objetivo deste estudo. Para isto, registros simult?neos atrav?s de eletr?dios-m?ltiplos foram feitos no
geniculado lateral e na retina de gatos anestesiados (N= 3) e acordado (N= 1).
Compara??es foram feitas para respostas a filmes de cenas naturais e est?mulos
estacion?rios, como c?rculos luminosos. Para testar especificamente o papel das
oscila??es r?pidas da retina na codifica??o do tamanho do est?mulo visual aplicamos
um protocolo que consiste em apresentar sobre os campos receptores um c?rculo
luminoso de tamanho vari?vel ao longo do tempo. T?cnicas de separa??o de potenciaisde-
a??o nos permitiu estudar individualmente os componentes ON e OFF das respostas
multi-unit?rias. Nossa an?lise consistiu em obter medidas das oscila??es sincr?nicas
para c?lulas isoladas ao longo do tempo no dom?nio temporal (an?lise de correla??o
por janela deslizante) e no dom?nio espectral (an?lise espectral por afunilamento
m?ltiplo, coer?ncia por afunilamento m?ltiplo). Estes resultados estendem os nossos
achados pr?vios no gato anestesiado, que foram restritos ? an?lise de auto-correla??o
de repostas multi-unit?rias do geniculado lateral. Tanto as repostas ON como as
respostas OFF a est?mulos visuais de tamanho vari?vel mostram que oscila??es
coerentes, que aparecem apenas para est?mulos que atingem um tamanho m?nimo de
cerca de 5? (dependendo do n?vel de contraste do est?mulo). Estes resultados sugerem
que oscila??es r?pidas da retina codificam mal mudan?as sutis no tamanho do est?mulo
visual. Como nos estudos anteriores no geniculado lateral, registros obtidos diretamente
da retina mostraram que oscila??es r?pidas da retina s?o altamente dependentes dos
n?veis de anestesia por halotano. E mais importante, em uma s?rie de experimentos
pode-se registrar respostas do geniculado lateral em um gato acordado, que foi
subsequentemente anestesiado por halotano, mantendo-se o mesmo s?tio de registro. Oscila??es r?pidas da retina, ausentes durante a condi??o acordado, apareceram fortes
como usualmente na condi??o de anestesia por halotano. Estes resultados como um todo enfraquecem substancialmente a no??o de
serem as oscila??es r?pidas da retina importantes para o processamento visual. Por
outro lado, demonstram que oscila??es r?pidas da retina podem apresentar
propriedades semelhantes a oscila??es gama no cortex. Desta forma, oscila??es da
retina induzidas por halotano podem servir como uma prepara??o interessante, mesmo
se artificial, para o estudo da din?mica de oscila??es neuronais. / Early physiologists were dazzled by the occurrence of high-amplitude, periodic
oscillations, easily discernible in recording traces from the eye, optic tract and optic
ganglia. Numerous studies thereafter pointed to retinal ganglion cell as the
elements responsible for the generation of these fast rhythms, which were known to
propagate to the lateral geniculate and to the cortex. Only recently, however, these early
observations gained renewed interest, mainly in the light of recent theories linking
neuronal oscillations to various cognitive processes, such as perceptual binding, attention
and memory. In this context, fast retinal oscillations have been associated to the binding
of contiguous contours or surfaces, which in principle could support a fast feedforward
segmentation process. In addition, a series of experiments in the cat have shown that fast
oscillations in the retina may convey global stimulus properties, such as size. A limitation in these previous studies, however, was that most of them where were made in the anesthetized and paralyzed cat. Only a few early studies have been performed in the non-anesthetized but still paralyzed cat. Another concern was that, in these latter experiments, visual stimuli were often limited to ganzfeld flashes, far from
natural vision conditions. Moreover, very recently we made the surprising observation
that fast retinal oscillations depend strongly on halothane (and isoflurane) anesthesia. It
was therefore imperative to verify whether oscillatory activity is also present in the
awake cat, under naturalistic conditions, such as during free-viewing of a visual scene.
This is the main goal of the present study. Simultaneous multiple-electrode recordings were made from the lateral geniculate nucleus (LGN) and the retina of anesthetized cats (N= 3) and from the LGN
of an awake cat (N= 1). Comparisons were made for responses to natural movies and
flashed stationary light stimuli. To test specifically the role of retinal oscillations in
encoding stimulus size we designed a protocol made of a light circle of varying size along
the trial. Spike sorting techniques allowed us to study separately the ON- and OFFcomponents
of the responses. Analysis consisted in measuring synchronous oscillations
for single cell spiking activity in the time (sliding correlation analysis) and spectral
domains (multitaper spectral analysis, multitaper coherence). Our present results based
on single-cells extend our previous findings in the anesthetized cat, which were
restricted to an autocorrelation analysis of LGN mutiunitary responses. Both ON- and
OFF-responses to varying size stimuli show that coherent oscillations appear only after
the stimulus attained a minimum size of about 5? (depending on the contrast level),
suggesting that oscillations in the retina are rather limited in encoding subtle changes in
stimulus size. Recordings obtained directly from eye showed that oscillations in the
retina, as in the LGN, are highly correlated with the concentrations level of halothane.
Notably, in a series of sessions we were able to record LGN responses in an awake cat,
which was subsequently anesthetized with halothane, keeping the same recording site.
Oscillations were completely absent in the awake condition and appeared strong as usual
during the halothane anesthesia. Overall these results weaken substantially the notion that fast retinal oscillations are meaningful for vision. Nevertheless, as shown from our single cell analysis, retinal
oscillations share many of the properties of cortical gamma oscillations. In this respect,
oscillations in the retina induced by halothane serve as a valuable preparation, even
though artificial, for studying oscillatory neuronal dynamics.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:repositorio.ufrn.br:123456789/22633 |
| Date | 28 August 2015 |
| Creators | Man?os, Giovanne de Rosso |
| Contributors | 45548927604, Queiroz, Cl?udio Marcos Teixeira de, 16256304845, http://lattes.cnpq.br/3384801391828521, Baron, Jerome Paul Armand Laurent, 01569268657, Maciel, Sergio Tulio Neuenschwander |
| Publisher | PROGRAMA DE P?S-GRADUA??O EM NEUROCI?NCIAS, UFRN, Brasil |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | English |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/masterThesis |
| Source | reponame:Repositório Institucional da UFRN, instname:Universidade Federal do Rio Grande do Norte, instacron:UFRN |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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