Le cerveau est un système complexe, qui transforme les signaux d'entrée sensoriels en un comportement. Le traitement de l'information issue de l'environnement se distribue au niveau cortical dans un réseau d'aires spécialisées qui coordonnent leurs dynamiques à travers une activité neuronale spatio-temporelle cohérente. Cette coordination requiert une communication efficace entre les aires du cerveau et plusieurs hypothèses théoriques, souvent présentées comme alternatives, ont été proposées. Dans cette thèse, nous testons expérimentalement la présence d'avalanches neuronales, un mécanisme potentiel pour contrôler la communication neuronale, dans l'activité corticale des animaux anesthésiés et éveillés. A partir de ces observations expérimentales, nous proposons un nouveau cadre théorique qui réunit le concept de chaîne de synchronie ("synfire chain") et des oscillations gamma, deux autres hypothèses élémentaires dans la propagation de l'activité neuronale. Des simulations numériques sont présentées pour tester la validité du modèle présenté. Dans une première étude, nous avons enregistré de l'activité spontanée avec un peigne d'électrodes (16 électrodes) dans le cortex visuel primaire des chats anesthésiés (halothane) et recherché des lois de puissance et des corrélations à longue distance dans les potentiels de champs (LFP) ainsi que les potentiels d'action. Ces deux mesures peuvent être considérées comme une signature de la criticalité de la dynamique de l'activité neuronale, et caractérisent le processus d'avalanche dans les réseaux neuronaux. L'analyse des patterns de potentiels d'action, a permis d'extraire des lois de puissance dans les distributions d'avalanches - dans quatre des sept enregistrements - avec un exposant fractal de -1,8. Dans les mêmes enregistrements, les distributions de durée des avalanches ont été mieux expliquées par une loi de puissance que par une distribution exponentielle. Dans les trois autres expériences, ces distributions ont présenté une asymétrie ("skewness") expliquée par une loi de puissance et de distribution exponentielle. La corrélation moyenne a été plus forte et longue dans l'ensemble de données avec des lois de puissance que dans celles ou la loi de puissance a été absente. Étonnamment, à un niveau plus mésoscopique, des lois de puissance étaient présentes dans le LFP de six des sept enregistrements, même si des lois de puissance étaient absentes dans l'activité des potentiels d'action. En résumé, nous avons montré que l'activité de potentiels d'action peut parfois avoir des caractéristiques d'un état critique, tandis qu'à d'autres instants ou pour d'autres assemblées, le comportement d'avalanche était absent. Nous discutons la possibilité que le sous-échantillonnage puisse expliquer l'absence des lois puissance, mais nous proposons une autre hypothèse selon laquelle l'hétérogénéité des états dynamiques corticaux et la diversité des corrélations observées rendent chacun des comportements (critique vs non critique) à leur tour plus dominant. Dans une deuxième étude, nous avons poursuivi notre étude de la dynamique spontanée corticale et enregistré des données avec des peignes d'électrodes dans le cortex visuel primaire (32 électrodes chez le chat anesthésié avec de l'isofluorane, et 96 électrodes chez le singe éveillé) en l'absence de stimulations visuelles. Nous avons développé une nouvelle méthode permettant de séparer les différents états corticaux basés sur les spectres de puissance LFP. Nous avons donc identifié jusqu'à cinq états différents. Dans l'activité des potentiels d'action, ces états ont montré des différences dans leur dynamique collective avec des états synchronisés et désynchronisés. Une analyse d'avalanche neuronale a révélé que l'activité désynchronisée est associée avec une distribution plus asymétrique ("skewed"), tandis que l'activité synchronisée montre des distributions d'avalanche proches d'une loi de puissance. Le même résultat a été trouvé pour les statistiques établies à partir des intervalles entre potentiels d'actions. Par contre, les distributions dans le LFP ont été toujours proches d'une loi de puissance, même si la taille de la queue des distributions était légèrement modulée par l'état cortical. En outre, nous avons montré que les corrélations entre les électrodes pour le LFP étaient beaucoup plus élevées que dans l'activité des potentiels d'action. Enfin, ces résultats étaient similaires entre les différentes espèces et ne différait pas entre les enregistrements anesthésiés et éveillés. En conclusion, nous avons montré chez les animaux anesthésiés et éveillés que les statistiques dans l'activité des potentiels d'action peuvent révéler des avalanches neuronales conditionnelles de l'état cortical. Ces conclusions suggèrent la coexistence de dynamiques à la fois critiques et non critiques dans le cortex. La modulation des distributions est en général beaucoup plus faible pour le LFP, qui est en moyenne plus corrélé et tend à révéler un régime dynamique proche de la criticalité. L'origine de cette forte corrélation n'est pas complètement élucidée, mais la conduction de volume pourrait jouer un rôle. Dans une troisième étude, nous étudions deux autres cadres théoriques pour la communication neuronale, l'un s'appuyant sur l'existence de chaînes de propagation de synchronie ("synfire chain") et l'autre s'appuyant sur le rôle des oscillations dans la cohérence d'activité au sein des réseaux corticaux (CCT). Dans la chaîne de synchronie, la synchronisation est générée grâce à un entraînement des autres neurones, tandis que la synchronisation dans CCT est creée par des oscillations neuronales. Dans ce travail, nous proposons un nouveau cadre réunificateur, dans laquelle les oscillations cohérentes sont une manifestation de la synchronisation dans une chaîne synchronie dont la propagation directe ("feedforward") n'est pas de force initiale suffisante pour transmettre de l'activité synchronisée. Ces connections faibles sont compensées par l'amplification et la synchronisation de l'excitation s'établissant au cours des cycles successifs d'une oscillation résonnante. Nous introduisons le concept de chaînes d'oscillation, ce qui représente la propagation d'une oscillation cohérente au travers d'une hiérarchie de couches faiblement connectées soumise au bombardement direct d'une chaîne de synchronie. Nous introduisons l'hypothèse supplémentaire d'un processus de plasticité synaptique dépendant des oscillations. Ce processus adaptatif permet de transformer le processus oscillatoire en une chaine de synchronie, une fois que les poids synaptiques excitateurs ont dépassé une efficacité seuil. Notre théorie propose donc que les chaînes de synchronie peuvent être vues comme un cas particulier de chaînes oscillatoires. Cette hypothèse a été testée par des simulations numériques des réseaux neuronaux faiblement connectés, qui permettent de détecter la présence de chaînes d'oscillation liées à la propagation de la synchronisation. Les simulations montrent que les chaînes d'oscillation peuvent être converties en chaînes de synchronie en augmentant les poids synaptiques et que l'émergence de chaînes d'oscillation dépend des propriétés de résonance du réseau neuronal. Ces résultats proposent une nouvelle interprétation de la communication à travers la synchronisation dans les réseaux neuronaux et établissent un lien original entre les oscillations cohérentes, les chaînes de synchronie et la plasticité synaptique associative. En résumé, nous avons utilisé des techniques expérimentales et de modélisation pour étudier différents modes de communication dans les réseaux neuronaux. Expérimentalement, nous avons montré que les réseaux neuronaux affichent à la fois une dynamique désynchronisée et une activité synchronisée avec des signes d'un état critique, indiquant que l'expression de "criticalité" dans la dynamique corticale peut changer en fonction de l'état collectif du réseau. Nous montrons par ailleurs par une approche théorique que les chaines de synchronisation pourraient provenir d'un renforcement adaptatif de la synchronisation crée dans les oscillations cohérentes. Chacun de ces deux modes de communication est utilisé pour différents valeurs de poids synaptiques et la plasticité synaptique associative peut être la clé pour transformer la dynamique des oscillations en des chaines de synchronie.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:CCSD/oai:pastel.archives-ouvertes.fr:pastel-00945214 |
| Date | 15 July 2013 |
| Creators | Hahn, Gerald |
| Publisher | Ecole Polytechnique X |
| Source Sets | CCSD theses-EN-ligne, France |
| Language | English |
| Detected Language | French |
| Type | PhD thesis |
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