Le contexte guide la perception de manière inconsciente. En vision, il est utilisé pour faciliter la reconnaissance et la recherche d'objets. Nous avons élaboré un protocole expérimental nouveau pour étudier l'influence du contexte sur la recherche visuelle en magnéto-encéphalographie (MEG). Une étude chez des sujets sains nous a permis d'observer les étapes de l'apprentissage et de l'exploitation des relations spatiales entre le contexte et la cible en recherche visuelle. Lorsque le contexte peut être utilisé pour prédire la position de la cible, une activité oscillatoire spécifique dans la bande de fréquence gamma (30-48 Hz) se développe dès qu'une image est vue pour la deuxième fois (Chaumon, Schwartz et Tallon-Baudry, En révision). Lorsque les sujets commencent à utiliser les régularités inconsciemment, ces oscillations gamma disparaissent et laissent place à un effet dans l'activité évoquée en MEG avant 100 ms (Chaumon, Drouet et Tallon-Baudry, 2008). Des enregistrements effectués dans la même tâche chez des patients épileptiques implantés d'électrodes intracrâniennes confirment les résultats MEG et montrent que les régions du lobe temporal antérieur sont impliquées dans l'exploitation des relations entre contexte et cible (Chaumon, Adam, Hasboun et Tallon-Baudry, En préparation).<br />Nous proposons que l'activité gamma permet la création et l'affûtage d'une représentation neuronale par des mécanismes de plasticité dépendante de la synchronie des potentiels d'action (spike timing dependent plasticity, STDP). Cette représentation une fois créée serait activée très rapidement pour biaiser le traitement cérébral, permettant la prise en compte de l'expérience vécue dès les étapes précoces du traitement sensoriel.

La perception auditive repose notamment sur la séparation des sources sonores simultanément actives (l'analyse de la scène auditive) et l'extraction d'attributs fréquentiels et spatiaux.<br />Nous avons précisé les mécanismes neurophysiologiques impliqués dans ces processus en explorant les réponses électrophysiologiques corticales à des flux sonores de longue durée, dans différents contextes acoustiques et attentionnels, à partir d'enregistrements EEG de surface ou intracérébraux chez l'Homme. <br />Les résultats suggèrent un encodage différentiel des attributs fréquentiels et spatiaux dans le cortex auditif. La perception de deux flux sonores simultanés reposerait en partie sur des mécanismes de sélectivité fréquentielle et d'habituation. L'attention auditive faciliterait la sélection d'un son dans un mélange acoustique en augmentant les réponses corticales aux informations pertinentes et en diminuant celles aux sons distracteurs; ces mécanismes étant contrôlés par un réseau fronto-pariétal.

Le cerveau est un système complexe, qui transforme les signaux d'entrée sensoriels en un comportement. Le traitement de l'information issue de l'environnement se distribue au niveau cortical dans un réseau d'aires spécialisées qui coordonnent leurs dynamiques à travers une activité neuronale spatio-temporelle cohérente. Cette coordination requiert une communication efficace entre les aires du cerveau et plusieurs hypothèses théoriques, souvent présentées comme alternatives, ont été proposées. Dans cette thèse, nous testons expérimentalement la présence d'avalanches neuronales, un mécanisme potentiel pour contrôler la communication neuronale, dans l'activité corticale des animaux anesthésiés et éveillés. A partir de ces observations expérimentales, nous proposons un nouveau cadre théorique qui réunit le concept de chaîne de synchronie ("synfire chain") et des oscillations gamma, deux autres hypothèses élémentaires dans la propagation de l'activité neuronale. Des simulations numériques sont présentées pour tester la validité du modèle présenté. Dans une première étude, nous avons enregistré de l'activité spontanée avec un peigne d'électrodes (16 électrodes) dans le cortex visuel primaire des chats anesthésiés (halothane) et recherché des lois de puissance et des corrélations à longue distance dans les potentiels de champs (LFP) ainsi que les potentiels d'action. Ces deux mesures peuvent être considérées comme une signature de la criticalité de la dynamique de l'activité neuronale, et caractérisent le processus d'avalanche dans les réseaux neuronaux. L'analyse des patterns de potentiels d'action, a permis d'extraire des lois de puissance dans les distributions d'avalanches - dans quatre des sept enregistrements - avec un exposant fractal de -1,8. Dans les mêmes enregistrements, les distributions de durée des avalanches ont été mieux expliquées par une loi de puissance que par une distribution exponentielle. Dans les trois autres expériences, ces distributions ont présenté une asymétrie ("skewness") expliquée par une loi de puissance et de distribution exponentielle. La corrélation moyenne a été plus forte et longue dans l'ensemble de données avec des lois de puissance que dans celles ou la loi de puissance a été absente. Étonnamment, à un niveau plus mésoscopique, des lois de puissance étaient présentes dans le LFP de six des sept enregistrements, même si des lois de puissance étaient absentes dans l'activité des potentiels d'action. En résumé, nous avons montré que l'activité de potentiels d'action peut parfois avoir des caractéristiques d'un état critique, tandis qu'à d'autres instants ou pour d'autres assemblées, le comportement d'avalanche était absent. Nous discutons la possibilité que le sous-échantillonnage puisse expliquer l'absence des lois puissance, mais nous proposons une autre hypothèse selon laquelle l'hétérogénéité des états dynamiques corticaux et la diversité des corrélations observées rendent chacun des comportements (critique vs non critique) à leur tour plus dominant. Dans une deuxième étude, nous avons poursuivi notre étude de la dynamique spontanée corticale et enregistré des données avec des peignes d'électrodes dans le cortex visuel primaire (32 électrodes chez le chat anesthésié avec de l'isofluorane, et 96 électrodes chez le singe éveillé) en l'absence de stimulations visuelles. Nous avons développé une nouvelle méthode permettant de séparer les différents états corticaux basés sur les spectres de puissance LFP. Nous avons donc identifié jusqu'à cinq états différents. Dans l'activité des potentiels d'action, ces états ont montré des différences dans leur dynamique collective avec des états synchronisés et désynchronisés. Une analyse d'avalanche neuronale a révélé que l'activité désynchronisée est associée avec une distribution plus asymétrique ("skewed"), tandis que l'activité synchronisée montre des distributions d'avalanche proches d'une loi de puissance. Le même résultat a été trouvé pour les statistiques établies à partir des intervalles entre potentiels d'actions. Par contre, les distributions dans le LFP ont été toujours proches d'une loi de puissance, même si la taille de la queue des distributions était légèrement modulée par l'état cortical. En outre, nous avons montré que les corrélations entre les électrodes pour le LFP étaient beaucoup plus élevées que dans l'activité des potentiels d'action. Enfin, ces résultats étaient similaires entre les différentes espèces et ne différait pas entre les enregistrements anesthésiés et éveillés. En conclusion, nous avons montré chez les animaux anesthésiés et éveillés que les statistiques dans l'activité des potentiels d'action peuvent révéler des avalanches neuronales conditionnelles de l'état cortical. Ces conclusions suggèrent la coexistence de dynamiques à la fois critiques et non critiques dans le cortex. La modulation des distributions est en général beaucoup plus faible pour le LFP, qui est en moyenne plus corrélé et tend à révéler un régime dynamique proche de la criticalité. L'origine de cette forte corrélation n'est pas complètement élucidée, mais la conduction de volume pourrait jouer un rôle. Dans une troisième étude, nous étudions deux autres cadres théoriques pour la communication neuronale, l'un s'appuyant sur l'existence de chaînes de propagation de synchronie ("synfire chain") et l'autre s'appuyant sur le rôle des oscillations dans la cohérence d'activité au sein des réseaux corticaux (CCT). Dans la chaîne de synchronie, la synchronisation est générée grâce à un entraînement des autres neurones, tandis que la synchronisation dans CCT est creée par des oscillations neuronales. Dans ce travail, nous proposons un nouveau cadre réunificateur, dans laquelle les oscillations cohérentes sont une manifestation de la synchronisation dans une chaîne synchronie dont la propagation directe ("feedforward") n'est pas de force initiale suffisante pour transmettre de l'activité synchronisée. Ces connections faibles sont compensées par l'amplification et la synchronisation de l'excitation s'établissant au cours des cycles successifs d'une oscillation résonnante. Nous introduisons le concept de chaînes d'oscillation, ce qui représente la propagation d'une oscillation cohérente au travers d'une hiérarchie de couches faiblement connectées soumise au bombardement direct d'une chaîne de synchronie. Nous introduisons l'hypothèse supplémentaire d'un processus de plasticité synaptique dépendant des oscillations. Ce processus adaptatif permet de transformer le processus oscillatoire en une chaine de synchronie, une fois que les poids synaptiques excitateurs ont dépassé une efficacité seuil. Notre théorie propose donc que les chaînes de synchronie peuvent être vues comme un cas particulier de chaînes oscillatoires. Cette hypothèse a été testée par des simulations numériques des réseaux neuronaux faiblement connectés, qui permettent de détecter la présence de chaînes d'oscillation liées à la propagation de la synchronisation. Les simulations montrent que les chaînes d'oscillation peuvent être converties en chaînes de synchronie en augmentant les poids synaptiques et que l'émergence de chaînes d'oscillation dépend des propriétés de résonance du réseau neuronal. Ces résultats proposent une nouvelle interprétation de la communication à travers la synchronisation dans les réseaux neuronaux et établissent un lien original entre les oscillations cohérentes, les chaînes de synchronie et la plasticité synaptique associative. En résumé, nous avons utilisé des techniques expérimentales et de modélisation pour étudier différents modes de communication dans les réseaux neuronaux. Expérimentalement, nous avons montré que les réseaux neuronaux affichent à la fois une dynamique désynchronisée et une activité synchronisée avec des signes d'un état critique, indiquant que l'expression de "criticalité" dans la dynamique corticale peut changer en fonction de l'état collectif du réseau. Nous montrons par ailleurs par une approche théorique que les chaines de synchronisation pourraient provenir d'un renforcement adaptatif de la synchronisation crée dans les oscillations cohérentes. Chacun de ces deux modes de communication est utilisé pour différents valeurs de poids synaptiques et la plasticité synaptique associative peut être la clé pour transformer la dynamique des oscillations en des chaines de synchronie.

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Background: The visual system may process spatial frequency information in a low-to-high, coarse-to-fine sequence. In particular, low and high spatial frequency information may be processed via different pathways during object recognition, with LSF information projected rapidly to frontal areas and HSF processed later in visual ventral areas. In an electroencephalographic study, we examined the time course of information processing for images filtered to contain different ranges of spatial frequencies. Participants viewed either high spatial frequency (HSF), low spatial frequency (LSF), or unfiltered, broadband (BB) images of objects or nonobject textures, classifying them as showing either man-made or natural objects, or nonobjects. Event-related potentials (ERPs) and evoked and total gamma band activity (eGBA and tGBA) recorded using the electroencephalogram were compared for object and nonobject images across the different spatial frequency ranges. Results: The visual P1 showed independent modulations by object and spatial frequency, while for the N1 these factors interacted. The P1 showed more positive amplitudes for objects than nonobjects, and more positive amplitudes for BB than for HSF images, which in turn evoked more positive amplitudes than LSF images. The peak-to-peak N1 showed that the N1 was much reduced for BB non-objects relative to all other images, while HSF and LSF nonobjects still elicited as negative an N1 as objects. In contrast, eGBA was influenced by spatial frequency and not objecthood, while tGBA showed a stronger response to objects than nonobjects. Conclusions: Different pathways are involved in the processing of low and high spatial frequencies during object recognition, as reflected in interactions between objecthood and spatial frequency in the visual N1 component. Total gamma band seems to be related to a late, probably highlevel representational process.

Contexte La connectomique, ou la cartographie des connexions neuronales, est un champ de recherche des neurosciences évoluant rapidement, promettant des avancées majeures en ce qui concerne la compréhension du fonctionnement cérébral. La formation de circuits neuronaux en réponse à des stimuli environnementaux est une propriété émergente du cerveau. Cependant, la connaissance que nous avons de la nature précise de ces réseaux est encore limitée. Au niveau du cortex visuel, qui est l’aire cérébrale la plus étudiée, la manière dont les informations se transmettent de neurone en neurone est une question qui reste encore inexplorée. Cela nous invite à étudier l’émergence des microcircuits en réponse aux stimuli visuels. Autrement dit, comment l’interaction entre un stimulus et une assemblée cellulaire est-elle mise en place et modulée? Méthodes En réponse à la présentation de grilles sinusoïdales en mouvement, des ensembles neuronaux ont été enregistrés dans la couche II/III (aire 17) du cortex visuel primaire de chats anesthésiés, à l’aide de multi-électrodes en tungstène. Des corrélations croisées ont été effectuées entre l’activité de chacun des neurones enregistrés simultanément pour mettre en évidence les liens fonctionnels de quasi-synchronie (fenêtre de ± 5 ms sur les corrélogrammes croisés corrigés). Ces liens fonctionnels dévoilés indiquent des connexions synaptiques putatives entre les neurones. Par la suite, les histogrammes peri-stimulus (PSTH) des neurones ont été comparés afin de mettre en évidence la collaboration synergique temporelle dans les réseaux fonctionnels révélés. Enfin, des spectrogrammes dépendants du taux de décharges entre neurones ou stimulus-dépendants ont été calculés pour observer les oscillations gamma dans les microcircuits émergents. Un indice de corrélation (Rsc) a également été calculé pour les neurones connectés et non connectés. Résultats Les neurones liés fonctionnellement ont une activité accrue durant une période de 50 ms contrairement aux neurones fonctionnellement non connectés. Cela suggère que les connexions entre neurones mènent à une synergie de leur inter-excitabilité. En outre, l’analyse du spectrogramme dépendant du taux de décharge entre neurones révèle que les neurones connectés ont une plus forte activité gamma que les neurones non connectés durant une fenêtre d’opportunité de 50ms. L’activité gamma de basse-fréquence (20-40 Hz) a été associée aux neurones à décharge régulière (RS) et l’activité de haute fréquence (60-80 Hz) aux neurones à décharge rapide (FS). Aussi, les neurones fonctionnellement connectés ont systématiquement un Rsc plus élevé que les neurones non connectés. Finalement, l’analyse des corrélogrammes croisés révèle que dans une assemblée neuronale, le réseau fonctionnel change selon l’orientation de la grille. Nous démontrons ainsi que l’intensité des relations fonctionnelles dépend de l’orientation de la grille sinusoïdale. Cette relation nous a amené à proposer l’hypothèse suivante : outre la sélectivité des neurones aux caractères spécifiques du stimulus, il y a aussi une sélectivité du connectome. En bref, les réseaux fonctionnels «signature » sont activés dans une assemblée qui est strictement associée à l’orientation présentée et plus généralement aux propriétés des stimuli. Conclusion Cette étude souligne le fait que l’assemblée cellulaire, plutôt que le neurone, est l'unité fonctionnelle fondamentale du cerveau. Cela dilue l'importance du travail isolé de chaque neurone, c’est à dire le paradigme classique du taux de décharge qui a été traditionnellement utilisé pour étudier l'encodage des stimuli. Cette étude contribue aussi à faire avancer le débat sur les oscillations gamma, en ce qu'elles surviennent systématiquement entre neurones connectés dans les assemblées, en conséquence d’un ajout de cohérence. Bien que la taille des assemblées enregistrées soit relativement faible, cette étude suggère néanmoins une intrigante spécificité fonctionnelle entre neurones interagissant dans une assemblée en réponse à une stimulation visuelle. Cette étude peut être considérée comme une prémisse à la modélisation informatique à grande échelle de connectomes fonctionnels. / Background ‘Connectomics’— the mapping of neural connections, is a rapidly advancing field in neurosciences and it promises significant insights into the brain functioning. The formation of neuronal circuits in response to the sensory environment is an emergent property of the brain; however, the knowledge about the precise nature of these sub-networks is still limited. Even at the level of the visual cortex, which is the most studied area in the brain, how sensory inputs are processed between its neurons, is a question yet to be completely explored. Heuristically, this invites an investigation into the emergence of micro-circuits in response to a visual input — that is, how the intriguing interplay between a stimulus and a cell assembly is engineered and modulated? Methods Neuronal assemblies were recorded in response to randomly presented drifting sine-wave gratings in the layer II/III (area 17) of the primary visual cortex (V1) in anaesthetized cats using tungsten multi-electrodes. Cross-correlograms (CCGs) between simultaneously recorded neural activities were computed to reveal the functional links between neurons that were indicative of putative synaptic connections between them. Further, the peristimulus time histograms (PSTH) of neurons were compared to divulge the epochal synergistic collaboration in the revealed functional networks. Thereafter, perievent spectrograms were computed to observe the gamma oscillations in emergent microcircuits. Noise correlation (Rsc) was calculated for the connected and unconnected neurons within these microcircuits. Results The functionally linked neurons collaborate synergistically with augmented activity in a 50-ms window of opportunity compared with the functionally unconnected neurons suggesting that the connectivity between neurons leads to the added excitability between them. Further, the perievent spectrogram analysis revealed that the connected neurons had an augmented power of gamma activity compared with the unconnected neurons in the emergent 50-ms window of opportunity. The low-band (20-40 Hz) gamma activity was linked to the regular-spiking (RS) neurons, whereas the high-band (60-80 Hz) activity was related to the fast-spiking (FS) neurons. The functionally connected neurons systematically displayed higher Rsc compared with the unconnected neurons in emergent microcircuits. Finally, the CCG analysis revealed that there is an activation of a salient functional network in an assembly in relation to the presented orientation. Closely tuned neurons exhibited more connections than the distantly tuned neurons. Untuned assemblies did not display functional linkage. In short, a ‘signature’ functional network was formed between neurons comprising an assembly that was strictly related to the presented orientation. Conclusion Indeed, this study points to the fact that a cell-assembly is the fundamental functional unit of information processing in the brain, rather than the individual neurons. This dilutes the importance of a neuron working in isolation, that is, the classical firing rate paradigm that has been traditionally used to study the encoding of a stimulus. This study also helps to reconcile the debate on gamma oscillations in that they systematically originate between the connected neurons in assemblies. Though the size of the recorded assemblies in the current investigation was relatively small, nevertheless, this study shows the intriguing functional specificity of interacting neurons in an assembly in response to a visual input. One may form this study as a premise to computationally infer the functional connectomes on a larger scale.

Les populations neuronales ont la capacité de s’organiser en réseaux qui produisent spontanément différents patterns d’activité électrique coordonnée. Au travers de leur activité synchrone, les réseaux immatures combinent les informations génétiques et les influences environnementales et contrôlent plusieurs processus neuro-développementaux dont la plasticité synaptique. Pendant le développement prénatal et post-natal précoce, ces activités électriques synchrones peuvent être générées au sein des cortex sensoriels eux-mêmes, des structures sous-corticales ou être évoquées par l’activité des organes sensoriels, elle-même spontanée ou provoquée par les stimuli sensoriels. Dans des travaux antérieurs, nous avons montré qu’un pattern EEG typique du prématuré, le « Delta-brush » (DB), qui associe une onde lente et des oscillations rapides, pouvait être évoqué dans les cortex primaires sensori-moteur, visuel et auditif par les mouvements spontanés et par les stimuli sensoriels correspondants. L’objectif de la présente étude, dédiée aux réponses corticales aux stimuli auditifs (click), était de préciser les caractéristiques spatio-temporelles des DBs évoqués ainsi que leur rapport avec des potentiels évoqués auditifs corticaux. Pour cela, les enregistrements EEG ont été réalisés en haute résolution (32 électrodes) chez 30 nouveau-nés prématurés de 30 à 38 semaines d’âge gestationnel sans risque neurologique et la position des électrodes a été recalée sur des IRM 3D acquises chez d’autres prématurés représentatifs des âges étudiés. L’analyse de population a montré une augmentation significative de la puissance spectrale après le stimulus dans toutes les bandes de fréquence allant du delta à gamma et située au niveau de la partie moyenne et postérieure du lobe temporal. Ces réponses du cortex temporal avaient une prédominance droite, étaient plus amples dans le sommeil calme et diminuaient en puissance avec l’âge. Le moyennage des réponses EEG a révélé que la composante lente du DB était une onde lente négative de grande amplitude qui culminait dans les régions temporales moyenne et postérieure à environ 550 et 700 ms respectivement. L’analyse temps-fréquence a confirmé la présence d’oscillations rapides dont les oscillations gamma, à partir du pic de l’onde lente et cohabitant avec cette dernière durant environ 700 ms. Ces résultats suggèrent que le DB évoqué par les stimuli auditifs correspond en fait à la composante lente tardive du potentiel évoqué auditif cortical du prématuré et qu’il regroupe des oscillations dans toutes les bandes de fréquence, gamma y compris, fréquence identifiée ici pour la première fois en réponse à un stimulus sensoriel chez le prématuré humain. Nous avons obtenu des résultats préliminaires similaires aussi dans une autre modalité sensorielle ; l’activité oscillatoire du DB évoqué contribue donc probablement à la maturation des cartes corticales et représente un biomarqueur potentiel du fonctionnement normal des cortex sensoriels chez le prématuré. / At the early developmental stages, during the third trimester of gestation in humans and the first post-natal weeks in rodents, sensory neocortical areas reveal similar patterns of spontaneous correlated neuronal activity. In vitro and in vivo experiments indicate that these spontaneous activities are generated from neuronal networks in the cerebral cortex, in subcortical structures or in the sensory periphery (retina, limb jerks, whiskers). Spontaneous, periphery-driven and also sensory evoked activity is relayed to the developing cerebral cortex via the thalamus and the neocortical subplate, which amplifies the afferent sensory input. The patterns of sensory evoked activity were extensively studied in rodents, but in humans their spatiotemporal dynamics still remain elusive. In humans this developmental process happens during the second half of gestation: the major growing afferents from the thalamus spread within the transient subplate zone, relocate in the cortical plate, and form functional synapses with both transient and permanent neuronal populations. Characteristic immature activity patterns of “delta-brushes” (DBs) have been reported in the preterm temporal cortex following auditory stimuli. However, the spatiotemporal dynamics of these auditory-evoked DBs remain elusive. Here, we explored the electrophysiological responses evoked by click stimuli using 32-electrode EEG recordings in thirty premature infants from 30 to 38 postmenstrual weeks (PMW) of age. Electrodes position was digitalized and registered to 3D reconstructions of preterm heads and brains computed from MRI images of other age-matched groups. Population power spectrum analysis within the 2 seconds after stimulation revealed significant increase in all frequency bands from delta to gamma, located on the middle and posterior temporal regions with a right predominance and higher power increase in the quiet sleep. Time-frequency wavelet analysis also showed fast oscillations including gamma that begin at the peak of the delta waves and co-occur with it during a period of around 700 ms. Power of auditory evoked responses significantly decreased from 30 to 38 WPM in delta to alpha bands. These are the first report of gamma oscillations in preterm sensory evoked responses. Furthermore, average cortical auditory evoked potentials (CAEP) (processed with a mean reference and a 0.16 Hz high-pass filter) revealed high amplitude delta negative waves peaking successively from the middle to posterior temporal regions at around 550 and 700 ms. Altogether these results suggest that the auditory-evoked DBs in premature infants are a slow late component of the CAEP covering temporal regions and grouping fast oscillations notably gamma oscillations.