No presente trabalho utilizo as abordagens de genética quantitativa e integração morfológica para compreender a evolução do crânio em morcegos da Família Phyllostomidae. Esses morcegos exibem uma diversidade de especializações alimentares que não encontra precedentes dentre os demais mamíferos, havendo atualmente formas envolvidas na insetivoria, hematofagia, nectarivoria, carnivoria, omnivoria e frugivoria. Neste trabalho comparo as matrizes de correlação e covariância fenotípicas que quantificam a associação entre caracteres que descrevem o crânio entre espécies de filostomídeos, com o objetivo de investigar se há similaridade estrutural entre elas. Além disso, exploro possíveis fatores que podem afetar a sua estabilidade, como a história evolutiva (filogenia), dieta e as associações funcionais e de desenvolvimento entre os caracteres cranianos. Por fim, investigo a presença de módulos nos crânios dos filostomídeos e avalio as consequências evolutivas dos padrões e das magnitudes de integração na evolução desse grupo. A base de dados compreende 35 medidas cranianas de 2665 indivíduos, abrangendo todas a subfamílias, e representando ao todo 48 espécies e 45 gêneros. Os resultados indicam que após um período de diversificação evolutiva de aproximadamente 33.9 milhões de anos, a estrutura fenótipica de variância/covariância se manteve até certo ponto similar entre as espécies de morcegos filostomídeos. Enquanto os padrões estruturais das matrizes de correlação e covariação permaneceram relativamente similares, a magnitude geral de integração se mostrou evolutivamente mais plástica entre as espécies. Os caracteres cranianos que mais divergiram entre as matrizes estão relacionados às regiões do crânio que expressam grande variação morfológica qualitativa e estão diretamente relacionadas aos hábitos alimentares das espécies. A independência entre a distância filogenética e a similaridade estrutural das matrizes de variância/covariância indica que as mudanças e as manutenções dos padrões de covariância são, até certo ponto, dissociados da história evolutiva do grupo. Por outro lado, mudanças nas estruturas de correlação e covariância fenotípicas estão associadas à dieta do grupo. Embora dieta e filogenia estejam relacionadas, estes fatores diferem quanto a sua associação (e potencial causalidade) com a evolução tanto do fenótipo médio quanto da estrutura de correlação entre os caracteres do crânio. A dieta mostrou um ajuste melhor do que a filogenia para as matrizes de correlação, e para as matrizes de distância morfológica. Além disso, os resultados demonstram que os filostomídeos compartilham padrão de modularidade craniana relacionado à função e desenvolvimento, e os resultados corroboram a organização modular encontrada em outras linhagens de mamíferos. Em geral, as subregiões oral, nasal e a abóbada craniana aparecem como módulos dominantes nos crânios destes morcegos, e um olhar para aspectos funcionais e de história evolutiva ajudam a compreender os padrões de integração morfológica desse grupo tão diverso e intrigante. Nem todas as espécies de filostomídeos estudadas aqui apresentaram variação associada ao tamanho no primeiro componente principal da matriz de covariância. Mesmo não sendo tamanho, esse componente ainda assim age como uma restrição à evolução. Esse resultado é evidente nos valores de correlação altos e significativos entre os índices de magnitude geral de integração e o primeiro componente principal, e das correlações entre o primeiro CP e os índices de flexibilidade e restrição. Espécies que apresentaram alta magnitude geral de integração entre os caracteres do crânio possuem menor capacidade de evoluir na direção da seleção, sendo portanto mais restritas evolutivamente. Espécies de filostomídeos que apresentam asssociações mais baixas nos caracteres cranianos apresentam maior flexibilidade evolutiva, ou seja, maior capacidade em responder na direção em que a seleção está atuando / Here I use a quantitative genetics and morphological integration approaches to understand the evolution of bat skulls of the Phyllostomidae family. These bats display an unprecedented diversity in terms of dietary specialization that is unique in mammals, with insectivorous, hematophagous, nectarivorous, carnivorous, omnivorous and frugivorous species. In this thesis, I compare the covariance and correlation phenotypic matrices, which are a quantification of the relationship among skull traits, in order to investigate whether there is structural similarity between them. Furthermore, I explore possible factors that may affect its stability, such as evolutionary history (phylogeny), dietary habits and functional and developmental associations between cranial traits. Finally, I investigate the presence of modules in the skulls of phyllostomids and assess the evolutionary consequences of the patterns and magnitudes of morphological integration in the evolution of this group. The database comprises 35 cranial measurements of 2665 specimens, including all the subfamilies, representing 45 genera and 48 species. The results indicate that after an approximately 33.9 million years period of evolutionary diversification, the phenotypic variance/covariance structure remained, to some extent, similar among species of phyllostomid bats. While the patterns of covariance and correlation matrices remained relatively similar, the overall magnitude of integration presented considerable variation between species. The cranial traits that diverged the most between the matrices are related to the regions of the skull that display great qualitative morphological variation and are directly related to the dietary habits of the species. The independence between the phylogenetic distance and the structural similarity of variance/covariance matrices indicates that changes and stasis in covariance patterns are, to some extent, decoupled from the evolutionary history of the group. On the other hand, changes in the phenotypic correlation and covariance structure are associated with the dietary habits of the group. While diet and phylogeny are related, these factors differ regarding their association (and potential causality) with evolution, both concerning the average phenotype divergence, as well as the correlation structure between cranial traits. The diet showed a better adjustment than the phylogeny for correlation matrices, as well as for the morphological distance matrices. Furthermore, the results demonstrate that the phyllostomids share the same patterns of cranial modularity for functional and developmental hypothesis, and confirm the modular structure found in other lineages of mammals. Generally speaking, the oral, nasal and cranial vault subregions appear as dominant modules in the skulls of these bats, and focusing on functional and evolutionary history aspects help to better understand the patterns of morphological integration of this group that is so diverse and intriguing. Not all species of bats that were included in this study showed size variation in the first principal component of the covariance matrix. Even if this first principal component is not size related, this component still acts as an evolutionary constrain. This result is evident in the high and significant correlation values between the overall integration indexes and the first principal component, and regarding the correlation between the first PC and the flexibility and constraint indexes. Species with high overall magnitude of integration between the skull traits have less ability to evolve in the direction of the selection and, therefore, are more evolutionary constrained. Species of bats that exhibit lower associations of cranial traits show greater evolutionary flexibility, i.e., greater capacity to respond in the direction in which selection is acting
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-31032014-091656 |
| Date | 13 December 2013 |
| Creators | Rossoni, Daniela Munhoz |
| Contributors | Zambonato, Gabriel Henrique Marroig |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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