No presente estudo é realizada uma análise morfofuncional (paleoautoecológica) dos bivalves das formações Serra Alta, Terezina e Corumbataí, Grupo Passa Dois, Neopermiano, que ocorrem nas assembléias de Anhembia froesi, Pinzonella illusa e Pinzonella neotropica, no Estado de São Paulo. O estudo teve por objetivo a reconstrução do habito de vida destes invertebrados como ponto de partida para a discussão de aspectos paleoecológicos mais amplos. Na assembléia de Anhembia froesi (Formação Serra Alta e base da Formação Corumbataí), ocorrem bivalves escavadores rasos, lentos (Anhembia froesi, Tambaquyra camargoi, Mendesia piracicabensis, Maackia contorta), de semi-infauna (Barbosaia angulata) e epifauna (?Anthraconaia mezzalirai) bissadas. Na assembléia de Pinzonella illusa (formações Serra Alta e Corumbataí), com maior diversidade de guildas, predominam os bivalves escavadores rasos, lentos (Pinzonella illusa, Plesiocyprinella carinata, Ferrazia cardinalis, Terraiopsis aequilateralis e Othonella araguaiana), sendo encontrados, também, escavadores rasos, rápidos (Favalia arcuata, Holdhausiella elongata e Runnegariella fragilis) ou escavadores intermediários (Casterella gratiosa, Itatamba paraima). Evidências morfofuncionais (e.g., obesidade da concha) sugerem que estas espécies tiveram preferência por substrato arenoso, estável. Formas escavadoras intermediárias, rápidas (Cowperesia anceps, Angatubia cowperesioides), em substratos finos também ocorrem, sendo incomuns os escavadores profundos (Roxoa corumbataiensis) e de epifauna bissada (Coxesia mezzalirai). A assembléia de Pinzonella neotropica (formações Corumbataí e Terezina) inclui bivalves escavadores rasos, lentos, em substrato arenoso, estável (Pinzonella neotropica, Jacquesia brasiliensis), escavadores intermediários, rápidos, em substrato fino (Cowperesia anceps) e escavadores profundos, em substrato estável (Roxoa intricans). Além destes, bivalves da semi-infauna bissada (Naiadopsis lamellosus) são também freqüentes. A baixa proporção de bivalves da epifauna nas malacofaunas estudadas pode ser explicada pela interação de fatores, como a baixa disponibilidade de substratos grossos, duros; as condições de águas rasas, freqüentemente afetadas por tempestades e o alto grau de estresse ambiental (variação na salinidade) que marcam o intervalo estratigráfico de ocorrência dos bivalves. Nenhuma das 25 espécies estudadas apresenta características anatômicas (e.g., claustrum, tubérculos, torção das valvas) ou feições tafonômicas (e.g., pontos de dissolução do umbo, fraturas regeneradas) tipicamente encontradas nas conchas dos bivalves dulcícolas. Por outro lado, feições morfológicas exclusivas de bivalves marinhos foram observadas em Ferrazia cardinalis (e.g, costelas radiais), Runnegariella fragilia (e.g., concha anteriormente expandida) e Cowperesia anceps (e.g., ornamentação concêntrica). Além disso, características bioestratinômicas típicas de conchas de bivalves marinhos ou de águas salobras, como predação por organismos durófagos foram verificadas em valvas de Plesiocyprinella carinata e, principalmente, de Pinzonella illusa. Os bivalves do Grupo Passa Dois (exclusive Formação Irati) não foram, portanto, organismos dulcícolas. Essa hipótese encontra respaldo também em análises cladísticas que mostram que a maior parte, se não todos os bivalves do intervalo estudado, são afins à famílias marinhas (e.g., Família Megadesmidae). Entretanto, precisa ficar claro que o teor preciso de salinidade do ambiente não pode ser determinado com base exclusivamente na análise paleoautoecológica. Neste estudo, sugere-se, pela primeira vez, que Anhembia froesi e Tambaquyra camargoi (formações Serra Alta e Corumbataí) são excelentes candidatos permianos para figurarem no rol de bivalves quimiossimbiontes, como indicado pela presença de rostrum e gigantismo nas suas conchas e pelo fato de serem encontradas em sedimentos finos depositados abaixo ou junto ao nível de base das ondas de tempestades, em ambiente com teor variável de oxigênio, o que pode ser corroborado também por outras evidências estratigráficas e tafonômicas (e.g., presença de horizontes com nódulos fosfáticos nos sedimentos associados). No geral, os bivalves estudados ocorrem em concentrações fossilíferas internamente complexas, mormente representadas por tempestitos proximais (predominantes) e distais. Por exemplo, bivalves preservados em posição de vida são muito raramente encontrados nas concentrações fossilíferas examinadas. Geralmente, os bivalves escavadores rasos, de semi-infauna e epifauna, representam elementos parautóctones a alóctones nas acumulações esqueléticas, exibindo maior grau de mistura temporal e baixa resolução espacial (time-averaging), do que os bivalves escavadores profundos e intermediários. Isso se deve, possivelmente, a estratégia de vida mais exposta à ação de distúrbios físicos (e.g., correntes tracionais de fundo) exibida pelas formas de epifauna, semi-infauna e infauna rasa. As características morfofuncionais e tafonômicas das conchas dos bivalves podem constituir, em conjunto, importantes ferramentas para a determinação da dinâmica sedimentar (e.g., taxa de sedimentação). Por exemplo, em uma concentração coquinóide (tempestito), encontrada no topo da Formação Corumbataí (assembléia de Pinzonella neotropica), há a presença de conchas articuladas fechadas de bivalves escavadores rasos (Pinzonella neotropica), intermediários (Cowperesia anceps) e de semi-infauna bissada (Naiadopsis lamellosus). Valvas desta última espécie ocorrem desarticuladas, fragmentadas e caoticamente distribuídas na matriz, contribuindo significativamente com a composição da acumulação esquelética. Entretanto, valvas articuladas e em posição de vida ocorrem também no topo da concentração, permitindo não apenas o reconhecimento do processo de retroalimentação tafonômica, como também a identificação de diferentes eventos de não deposição de sedimentos, seguidos de episódios de rápida deposição de finos, possivelmente associados às tempestades. Todos os dados paleoautoecológicos e tafonômicos obtidos mostram, consistentemente, que reconstruções paleossinecológicas não podem ser estabelecidas sem o prévio conhecimento desses dados. Neste contexto, um protocolo contendo 7 etapas distintas (e.g., atividades preliminares como a delimitação do escopo de estudo e hipóteses, atividades de coleta, atividades de laboratório, análise qualitativa, análise quantitativa, interpretação dos dados e apresentação dos resultados) é sugerido, como ponto de partida para a análise e verificação mais rigorosa de hipóteses paleossinecológicas. / In this study a detailed paleoautoecological analysis of the Permian bivalves of Passa Dois Group (Serra Alta, Terezina and Corumbataí Formations), Paraná Basin, was carried out. Its main goal is the reconstruction of the mode of life of these bivalves as a starting point for broad paleoecological discussions. The Anhembia froesi assemblage (Serra Alta and Corumbataí Formations) is dominated by shallow and slow burrowing bivalves (Anhembia froesi, Tambaquyra camargoi, Mendesia piracicabensis, Maackia contorta). Semi-infaunal (Barbosaia angulata) and epifaunal, byssate (?Anthraconaia mezzalirai) bivalves are also common. On the other hand, a large number of shallow and slow burrowers (Pinzonella illusa, Plesiocyprinella carinata, Ferrazia cardinalis, Terraiopsis aequilateralis and Othonella araguaiana) dominate the Pinzonella illusa assemblage (Serra Alta and Corumbataí Formations). Rapid burrowers (shallow or intermediate) are, however, represented by the shallow burrowers Favalia arcuata, Holdhausiella elongata and Runnegariella fragilis, and the intermediate burrowers Cowperesia anceps, Angatubia cowperesioides, respectively. Slow, intermediate burrowers (Casterella gratiosa, Itatamba paraima) are less common, while deep burrowers (Roxoa corumbataiensis) and epifaunal byssate (Coxesia mezzalirai) bivalves are rare. Several lines of morphological evidence (e.g., shell morphology, obesity) strongly suggest that the shallow and deep burrowers as well as epifaunal byssate bivalves colonized stable (sandy) substrates. The same ecological guilds that are represented in this assemblage can be recognized in the Pinzonella neotropica assemblage (upper part of Corumbataí and Terezina Formations) such as: shallow and slow burrowers in soft and stable substrates (Pinzonella neotropica, Jacquesia brasiliensis); rapid and intermediate burrowers in soft bottoms (Cowperesia anceps); deep burrowers (Roxoa intricans) and endobyssate elements (Naiadopsis lamellosus) in soft, but bioclastic-rich sediments. All of them were suspension-feeding bivalves. The low percentage of epifaunal, byssate bivalves in these assemblages is noteworthy. An interplay of abiotic and biotic factors could explain this feature. For example, during the deposition of the Corumbataí and Terezina Formations, condition of shallow waters, with soft and unstable substrate, frequently affected by storm events prevailed. Morphologic (e.g., claustrum, tubercles, valve torsion) and taphonomic features (e.g., dissolution pits, regenerated breakages) commonly observed in freshwater bivalves were not found in the studied species (n= 25). On the other hand, morphologic features typically observed in marine bivalves were noted in Ferrazia cardinalis (e.g., radial ribs), Runnegariella fragilis (e.g., anteriorly expanded shells) and Cowperesia anceps (e.g., concentric ornamentation). Additionally, some specimens of Plesiocyprinella carinata, and particularly Pinzonella illusa, show signs (drill holes) of drilling predation. Drilled bivalves are unknown among freshwater forms. The Passa Dois Group bivalves (not including the Irati Formation) were not freshwater bivalves, which is in accordance with recent cladistic analysis that indicates affinities with marine bivalve families. In addition, Anhembia froesi and Tambaquyra camargoi (Serra Alta and Corumbataí) are interpreted, for the first time, as chemosymbiotic bivalves. This is supported by the occurrence of a rostrum (Anhembia froesi) and the large body size of their shells. These bivalves are also found in fine, soft, oxygen deficient substrates, deposited below or near storm wave base. The examined bivalves are often preserved in internally complex fossil concentrations (proximal and distal tempestites). In all of these bivalves in life position are rare. The occurrence of disharmonious time-averaging is remarkable, particularly among the epifaunal, semi-infaunal and shallow burrowers. This is because the shells of bivalves with exposed strategy are more prone to spatial and temporal mixing. The paleoautoecologic and taphonomic analysis could be an important tool for the study of sedimentary dynamics (e,g., sedimentation rate). For example, life positioned specimens of Naiadopsis lamellosus with the comissure plane inclined about 45 degrees to the bedding plane occur on the top of a thin (~10 cm) bioclastic-rich concentration, intercalated in siltstones. The underlying shell layer was buried to a depth of ~1.6 cm. Normally, the shells are buried up to their umbonal carena, the anterior margin (buried portion) of closed articulated shells being slightly compressed dorso-ventrally. The original substrate provided by the underlying accumulation, including a great amount of bioclasts and also some muddy parts, seems suitable for the setting of Naiadopsis lamellosus larvae. Still, the presence of disarticulated, complete or fragmented, and abraded or pristine shells of Naiadopsis lamellosus with different size classes suggests different episodes of substrate colonization and reworking, indicating the occurrence of different periods of extensive taphonomic feedback. Although preserved in life position taphonomic evidence indicates that the temporal resolution of these concentrations is variable, often preserving a time-averaged record of the benthic marine populations. In the case of Naiadopsis lamellosus, different periods of colonization and disruptment have contributed to the bioclast enrichment of the substrate, at different times, corroborating the idea that the genetic processes that are responsible for the origin of a particular concentration are less important for the time-averaging phenomenon than the presence of old shells or bioclasts in a given depositional system. The obtained data have shown consistently that paleossynecological reconstruction that are not based on detailed paleoautoecologic and taphonomic studies are not justifiable. In this context, a seven step protocol is proposed as an alternative approach for a more accurate test of paleossynecological hypothese.
Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-26102015-142006 |
Date | 28 July 1999 |
Creators | Ghilardi, Renato Pirani |
Contributors | Simões, Marcello Guimarães |
Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
Source Sets | Universidade de São Paulo |
Language | Portuguese |
Detected Language | Portuguese |
Type | Dissertação de Mestrado |
Format | application/pdf |
Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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