All animals are adapted to the environmental conditions of the habitat they chose to live in. It was the aim of this PhD-project, to show which behavioral strategies are expressed as mechanisms to cope with the constraints, which contribute to the natural selection pressure acting on individuals. For this purpose, small mammals were exposed to different levels and types of predation risk while actively foraging. Individuals were either exposed to different predator types (airborne or ground) or combinations of both, or to indirect predators (nest predators). Risk was assumed to be distributed homogeneously, so changing the habitat or temporal adaptations where not regarded as potential options. Results show that wild-caught voles have strategic answers to this homogeneously distributed risk, which is perceived by tactile, olfactory or acoustic cues. Thus, they do not have to know an absolut quality (e.g., in terms of food provisioning and risk levels of all possible habitats), but they can adapt their behavior to the actual circumstances. Deriving risk uniform levels from cues and adjusting activity levels to the perceived risk is an option to deal with predators of the same size or with unforeseeable attack rates. Experiments showed that as long as there are no safe places or times, it is best to reduce activity and behave as inconspicuous as possible as long as the costs of missed opportunities do not exceed the benefits of a higher survival probability. Test showed that these costs apparently grow faster for males than for females, especially in times of inactivity. This is supported by strong predatory pressure on the most active groups of rodents (young males, sexually active or dispersers) leading to extremely female-biased operative sex ratios in natural populations.
Other groups of animals, those with parental duties such as nest guarding, for example, have to deal with the actual risk in their habitat as well. Strategies to indirect predation pressure were tested by using bank vole mothers, confronted with a nest predator that posed no actual threat to themselves but to their young (Sorex araneus). They reduced travelling and concentrated their effort in the presence of shrews, independent of the different nutritional provisioning of food by varying resource levels due to the different seasons. Additionally, they exhibited nest-guarding strategies by not foraging in the vicinity of the nest site in order to reduce conspicuous scent marks. The repetition of the experiment in summer and autumn showed that changing environmental constraints can have a severe impact on results of outdoor studies. In our case, changing resource levels changed the type of interaction between the two species.
The experiments show that it is important to analyze decision making and optimality models on an individual level, and, when that is not possible (maybe because of the constraints of field work), groups of animals should be classified by using the least common denominator that can be identified (such as sex, age, origin or kinship). This will control for the effects of the sex or stage of life history or the individual´s reproductive and nutritional status on decision making and will narrow the wide behavioral variability associated with the complex term of optimality. / Das Verhalten von Tieren ist das Ergebnis eines kontinuierlichen Anpassungsprozesses im Laufe der Evolution einer Art und damit der Veränderung der Umgebung in der es lebt und der Interaktion mit anderen Arten. Dies wird besonders deutlich im Verhalten von potentiellen Beutetieren, ihre Strategien beinhalten meist ein möglichst unauffälliges Verhalten im Zusammenspiel mit reduzierter Bewegung und möglichst guter Tarnung. Dementgegen stehen essentielle Bedürfnisse, wie zum Beispiel die Nahrungssuche, die Verteidigung von Ressourcen (zum Beispiel Territorien, Futterstellen) und die Suche nach Paarungspartnern. Beutetiere leben also in einem Spannungsfeld indem sie Ihr Verhalten optimieren müssen. Hierbei stehen die Ernährung, erfolgreiche Verpaarung und andere Chancen auf der einen Seite, die Vermeidung von Begegnungen mit Prädatoren auf der anderen.
Vor allem Kleinsäuger sind häufig als Beutetiere mit einer Vielzahl von Prädatoren aus der Luft und auf dem Boden konfrontiert. Sie müssen für die verschiedenen Bedrohungen adaptive Verhaltensanpassungen bereit haben und in der Lage sein, auf die optischen, olfaktorischen oder akustischen Signale, die die Gefahr durch Prädatoren anzeigen, mit plastischen Verhaltensmustern zu reagieren.
Die vorliegende Dissertation beschäftigt sich mit bisher als Konstanten behandelten Faktoren und untersucht anhand von Verhaltensexperimenten mit wilden Wühlmäusen (Microtus arvalis) folgende Fragestellungen:
- Wie verhalten sich Tiere, die einer homogenen Risikoverteilung ausgesetzt sind, zum Beispiel weil ihr Prädator genauso gross ist wie sie, im gleichen Habitat lebt und es keinen sicheren Ort gibt?
- Mit welchen Anpassungen reagieren Tiere, wenn sie gleichzeitig verschiedenen Prädatoren ausgesetzt sind?
- Wie unterscheiden sich die Nahrungssuchstrategien von Männchen und Weibchen?
- Wie verhalten sich laktierende Weibchen, die einer permanenten, indirekten Gefahr, z.B. durch einen Nestprädator ausgesetzt sind?
Die Ergebnisse der verschiedenen Versuche in künstlichen Arenen und Aussengehegen zeigen, dass die Mäuse in der Lage sind, adaptive Verhaltensanpassung an homogenes Risiko und verschiedene Prädationstypen abzurufen. So sind sie in der Lage, Luft- von Bodenprädatoren zu unterscheiden und jeweils das Verhalten zu zeigen, dass die größtmögliche Sicherheit mit sich bringt. Die simultane Kombination von verschiedenen Prädatoren bewirkt hierbei additive Effekte. Gibt es keine Auswahl zwischen Habitaten, sondern nur unterschiedliche homogene Risikolevel, reagieren sie auf steigendes Risiko immer mit verminderter Aktivität und konzentrieren ihre Nahrungssuche auf weniger Futterstellen, beuten diese dafür jedoch länger aus. Die Wertigkeit von Futterstellen und alternativen Optionen verändert sich also mit dem Risikolevel. Ähnliches zeigt sich auch in den unterschiedlichen Futtersuchstrategien von Männchen und Weibchen. Die untersuchte Art ist polygyn und multivoltin, dementsprechend verbinden die Männchen mit ihrer Nahrungssuche Aktivitäten wie die Suche nach Paarungspartnern und unterscheiden sich die Aktivitätsmuster zwischen Männchen und Weibchen. Zusätzlich zeigen die Ergebnisse, das laktierende Weibchen in der Lage sind, das Risiko für sich und für Ihre Jungen abzuschätzen, wenn sie mit einem Nestprädator (Sorex araneus) konfrontiert werden. Für die Interaktion zwischen diesen beiden Arten ist jedoch die Saison (und damit die Ressourcenlage), in der sie sich begegnen, von entscheidender Bedeutung. Wühlmäuse reagieren mit entsprechenden Verhaltensanpassungen zum Schutz des Nestes um die Überlebenschancen ihrer letzten Würfe im Herbst zu erhöhen.
Die vorliegende Arbeit konnte grundsätzliche Probleme der antiprädatorischen Verhaltensanpassung von Beutetieren klären und wichtige Faktoren der Entscheidungsfindung unter Prädationsdruck analysieren. Sie zeigt, dass Tiere das Risiko in ihrer Umgebung nicht unbedingt über direkt Signale wahrnehmen, sondern ihre Verhaltensstrategien einem empfundenen Gesamtrisikolevel anpassen. Dies ermöglicht ihnen, adaptive Strategien zu verfolgen, auch wenn sie keine Auswahl an sicheren Habitaten haben. Sie zeigt auch die unterschiedliche Wahrnehmung von Risiken durch Männchen und Weibchen, die durch die unterschiedlichen mit der Aktivität zusätzlich wahrgenommenen Chancen verknüpft zu sein scheint. Zusätzlich wurde der Einfluss des reproduktiven Status (z.B. laktierend), sowie der Ressourcenlage (z. B. je nach Saison) nachgewiesen.
Identifer | oai:union.ndltd.org:Potsdam/oai:kobv.de-opus-ubp:4856 |
Date | January 2010 |
Creators | Liesenjohann, Thilo |
Publisher | Universität Potsdam, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät. Institut für Biochemie und Biologie |
Source Sets | Potsdam University |
Language | English |
Detected Language | German |
Type | Text.Thesis.Doctoral |
Format | application/pdf |
Rights | http://opus.kobv.de/ubp/doku/urheberrecht.php |
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