Chapter 1 – General introduction Anthropogenic land-use and climate change are the major drivers of the global biodiversity loss. Yet, biodiversity is essential for human well-being, as we depend on the availability of potable water, sufficient food and further benefits obtained from nature. Each species makes a somewhat unique contribution to these ecosystem services. Furthermore, species tolerate environmental stressors, such as climate change, differently. Thus, biodiversity is both the "engine" and the "insurance" for human well-being in a changing climate. Here, I investigate the effects of temperature and land use on herbivory (Chapter 2), predation (Chapter 3) and pest control (Chapter 4), and at the same time identify features of habitats (e.g. plant richness, proximity to different habitat types) and landscapes (e.g. landscape diversity, proportion of oilseed rape area) as potential management targets in an adaptation strategy to climate change. Finally, I discuss the similarities and differences between factors influencing herbivory, predation and pest control, while placing the observations in the context of climate change as a multifaceted phenomenon, and highlighting starting points for sustainable insect pest management (Chapter 5). Chapter 2 – Plant richness, land use and temperature differently shape invertebrate leaf-chewing herbivory on major plant functional groups Invertebrate herbivores are temperature-sensitive. Rising temperatures increase their metabolic rates and thus their demand for carbon-rich relative to protein-rich resources, which can lead to changes in the diets of generalist herbivores. Here, we quantified leaf-area loss to chewing invertebrates among three plant functional groups (legumes, non-leguminous forbs and grasses), which largely differ in C:N (carbon:nitrogen) ratio. This reseach was conducted along spatial temperature and land-use gradients in open herbaceous vegetation adjacent to different habitat types (forest, grassland, arable field, settlement). Herbivory largely differed among plant functional groups and was higher on legumes than forbs and grasses, except in open areas in forests. There, herbivory was similar among plant functional groups and on legumes lower than in grasslands. Also the presence of many plant families lowered herbivory on legumes. This suggests that open areas in forests and diverse vegetation provide certain protection against leaf damage to some plant families (e.g. legumes). This could be used as part of a conservation strategy for protected species. Overall, the effects of the dominant habitat type in the vicinity and diverse vegetation outweighed those of temperature and large-scale land use (e.g. grassland proportion, landscape diversity) on herbivory of legumes, forbs and grasses at the present time. Chapter 3 – Landscape diversity and local temperature, but not climate, affect arthropod predation among habitat types Herbivorous insects underlie top-down regulation by arthropod predators. Thereby, predation rates depend on predator community composition and behaviour, which is shaped by temperature, plant richness and land use. How the interaction of these factors affects the regulatory performance of predators was unknown. Therefore, we assessed arthropod predation rates on artificial caterpillars along temperature, and land-use gradients. On plots with low local mean temperature (≤ 7°C) often not a single caterpillar was attacked, which may be due to the temperature-dependent inactivity of arthropods. However, multi-annual mean temperature, plant richness and the dominant habitat type in the vicinity did not substantially affect arthropod predation rates. Highest arthropod predation rates were observed in diverse landscapes (2-km scale) independently of the locally dominanting habitat type. As landscape diversity, but not multi-annual mean temperature, affected arthropod predation rates, the diversification of landscapes may also support top-down regulation of herbivores independent of moderate increases of multi-annual mean temperature in the near future. Chapter 4 – Pest control and yield of winter oilseed rape depend on spatiotemporal crop-cover dynamics and flowering onset: implications for global warming Winter oilseed rape is an important oilseed crop in Europe, yet its seed yield is diminished through pests such as the pollen beetle and stem weevils. Damage from pollen beetles depends on pest abundances, but also on the timing of infestation relative to crop development as the bud stage is particularly vulnerable. The development of both oilseed rape and pollen beetles is temperature-dependent, while temperature effects on pest abundances are yet unknown, which brings opportunities and dangers to oilseed rape cropping under increased temperatures. We obtained measures of winter oilseed rape (flowering time, seed yield) and two of its major pests (pollen beetle, stem weevils) for the first time along both land-use and temperature gradients. Infestation with stem weevils was not influenced by any temperature or land-use aspect considered, and natural pest regulation of pollen beetles in terms of parasitism rates of pollen beetle larvae was low (< 30%), except on three out of 29 plots. Nonetheless, we could identify conditions favouring low pollen beetle abundances per plant and high seed yields. Low pollen beetle densities were favoured by a constant oilseed rape area relative to the preceding year (5-km scale), whereas a strong reduction in area (> 40%) caused high pest densities (concentration effect). This occurred more frequently in warmer regions, due to drought around sowing, which contributed to increased pollen beetle numbers in those regions. Yet, in warmer regions, oilseed rape flowered early, which possibly led to partial escape from pollen beetle infestation in the most vulnerable bud stage. This is also suggested by higher seed yields of early flowering oilseed rape fields, but not per se at higher temperatures. Thus, early flowering (e.g. cultivar selection) and the interannual coordination of oilseed rape area offer opportunities for environmental-friendly pollen beetle management. Chapter 5 – General discussion Anthropogenic land-use and climate change are major threats to biodiversity, and consequently to ecosystem functions, although I could show that ecosystem functions such as herbivory and predation barely responded to temperature along a spatial gradient at present time. Yet, it is important to keep several points in mind: (i) The high rate of climate warming likely reduces the time that species will have to adapt to temperature in the future; (ii) Beyond mean temperatures, many aspects of climate will change; (iii) The compensation of biodiversity loss through functional redundancy in arthropod communities may be depleted at some point; (iv) Measures of ecosystem functions are limited by methodological filters, so that changes may be captured incompletely. Although much uncertainty of the effects of climate and land-use change on ecosystem functions remains, actions to halt biodiversity loss and to interfere with natural processes in an environmentally friendly way, e.g. reduction of herbivory on crops, are urgently needed. With this thesis, I contribute options to the environment-friendly regulation of herbivory, which are at least to some extent climate resilient, and at the same time make a contribution to halt biodiversity loss. Yet, more research and a transformation process is needed to make human action more sustainable. In terms of crop protection, this means that the most common method of treating pests with fast-acting pesticides is not necessarily the most sustainable. To realize sustainable strategies, collective efforts will be needed targeted at crop damage prevention through reducing pest populations and densities in the medium to long term. The sooner we transform human action from environmentally damaging to biodiversity promoting, the higher is our insurance asset that secures human well-being under a changing climate. / Kapitel 1 – Allgemeine Einleitung Intensive Landnutzung und Klimawandel sind die Hauptursachen des globalen Rückgangs der biologischen Vielfalt. Diese ist jedoch wichtig für das menschliche Wohlergehen, da wir von der Verfügbarkeit von trinkbarem Wasser, Nahrungsmitteln und weiteren Leistungen der Natur abhängig sind. Dazu leistet jede Art einen gewissermaßen einzigartigen Beitrag. Darüber hinaus kommen verschiedene Arten unterschiedlich gut mit umweltbedingten Stressfaktoren wie z.B. dem Klimawandel aus. Dadurch ist die biologische Vielfalt sowohl der "Motor" als auch die "Versicherung" für das menschliche Wohlergehen in einem sich verändernden Klima. Hier untersuche ich die Auswirkungen von Temperatur und Landnutzung auf Pflanzenfraß („Herbivorie“, Kapitel 2), Räuber-Beute-Beziehungen („Prädation“, Kapitel 3) und die Regulation von Schädlingen im Raps (Kapitel 4), und betrachte gleichzeitig Merkmale von Lebensräumen (z.B. Reichtum an Pflanzenarten und -familien, Nähe zu unterschiedlichen Lebensraumtypen) und Landschaften (z.B. Vielfältigkeit der Landschaft, Anteil der Rapsanbaufläche) als mögliche Ansatzpunkte für Anpassungsstrategien an den Klimawandel. Abschließend erörtere ich die Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Faktoren, die Herbivorie, Prädation und Schädlingskontrolle beeinflussen, ordne diese in den Kontext des Klimawandels als vielseitiges Phänomen ein, und betone mögliche Ansatzpunkte für den nachhaltigen Pflanzenschutz (Kapitel 5). Kapitel 2 – Pflanzenreichtum, Landnutzung und Temperatur beeinflussen die Schädigung verschiedener funktioneller Pflanzengruppen durch blattfressende Wirbellose unterschiedlich Wirbellose Pflanzenfresser (z.B. Grashüpfer) sind temperaturempfindlich. Steigende Temperaturen erhöhen ihre Stoffwechselrate und damit ihren Bedarf an kohlenstoffreichen im Vergleich zu proteinreichen Ressourcen, was zu einer Ernährungsumstellung von pflanzenfressenden Generalisten führen kann. Hier erfassten wir die Blattschädigung durch kauende Wirbellose an drei funktionellen Pflanzengruppen (Leguminosen, andere krautige Pflanzen, Gräser), welche sich in ihrem C:N (Kohlenstoff:Stickstoff) Verhältnis unterscheiden. Die Erfassung führten wir entlang von räumlichen Temperatur- und Landnutzungsgradienten in offener krautiger Vegetation angrenzend an verschiedene Lebensraumtypen (Forst, Grünland, Ackerfläche, Siedlung) durch. Die Blattschädigung verschiedener funktioneller Pflanzengruppen variierte stark und war an Leguminosen höher als an krautigen Pflanzen oder Gräsern, außer auf Offenflächen im Forst. Dort waren die Blattschädigungen der funktionellen Pflanzengruppen ähnlich und die Schädigung an Leguminosen niedriger als im Grünland. Auch das Vorhandensein vieler Pflanzenfamilien verringerte die Blattschädigung an Leguminosen. Dies legt nahe, dass Offenflächen im Forst und vielfältige Vegetation einen gewissen Schutz gegen Blattschädigung an manchen Pflanzenfamilien (z.B. Leguminoses) bieten. Dies könnte im Rahmen des Artenschutzes einen Beitrag zum Erhalt geschützter Arten leisten. Insgesamt überwogen die Auswirkungen des vorherrschenden Lebensraumtyps in der näheren Umgebung und vielfältiger Vegetation zum jetzigen Zeitpunkt den Einfluss von Temperatur und großräumiger Landnutzung (z.B. Grünlandanteil, Vielfältigkeit der Landschaft) auf die Blattschädigung an Leguminosen, krautigen Pflanzen und Gräsern. Kapitel 3 – Vielfältige Landschaften und die lokale Temperatur, jedoch nicht das Klima, beeinflussen die Prädationsleistung von Gliederfüßern in verschiedenen Lebensräumen Pflanzenfressende Insekten unterliegen der Top-Down-Regulation durch räuberisch-lebende Gliederfüßer. Der Beitrag, den diese zur Top-Down-Regulation leisten hängt jedoch unter anderem von der Zusammensetzung ihrer Artengemeinschaft und von ihrem Verhalten ab. Beides wird durch Temperatur, Pflanzenreichtum und Landnutzung beeinflusst. Wie sich das Zusammenspiel dieser Faktoren auf die Regulationsleistung von Räubern auswirkt war bis dato unbekannt. Deshalb untersuchten wir die Attackierung von räuberischen Gliederfüßern auf Beuteattrappen (Knetraupen) entlang von Temperatur- und Landnutzungsgradienten. Auf Studienflächen mit niedriger lokaler Mitteltemperatur (≤ 7°C) wurde oft keine einzige Knetraupe attackiert, was sich möglicherweise auf die temperatureabhängige Inaktivität von Gliederfüßern zurückführen lässt. Die Durchschnittstemperatur im mehrjährigen Mittel, das Pflanzenreichtum und der vorherrschende Lebensraumtyp hingegen zeigten keinen substanziellen Einfluss auf die Attackierung der Knetraupen durch räuberische Gliederfüßer. Am höchsten waren die Attackierungsraten in vielfältigen Landschaften (2-km Skala) unabhängig vom lokal vorherrschenden Lebensraumtyp. Da vielfältige Landschaften, nicht jedoch die Durchschnittstemperatur im mehrjährigen Mittel, die Attackierungsraten beeinflussten, können Maßnahmen zur Diversifizierung von Landschaften möglicherweise unabhängig von moderat steigenden mehrjährigen Mitteltemperaturen in naher Zukunft die Top-Down-Regulation von Pflanzenfressern begünstigen. Kapitel 4 – Schädlingskontrolle und Ertrag im Winterraps sind von der räumlich-zeitlichen Dynamik der Rapsanbaufläche sowie vom Blühzeitpunkt abhängig: Implikationen für die globale Erwärmung Winterraps ist eine wichtige Ölpflanze in Europa, doch die Erträge werden insbesondere durch Schädlinge wie Rapsglanzkäfer und Stängelrüssler gemindert. Die Schädigung durch den Rapsglanzkäfer ist abhängig vom Schädlingsaufkommen, aber auch vom Befallszeitpunkt in Bezug zum Entwicklungsstadium des Winterraps, wobei das Knospenstadium besonders empfindlich ist. Die Entwicklung von Raps und Rapsglanzkäfer ist temperaturabhängig, wohingegen Temperatureffekte auf Schädlingsabundanzen unbekannt sind, sodass höhere Temperaturen sowohl Chancen als auch Gefahren mitsichbringen. Wir führten Messungen an Winterrapspflanzen (Blühzeitpunkt, Samenertrag) und zwei seiner Hauptschädlinge (Rapsglanzkäfer, Stängelrüssler) erstmalig entlang von Landnutzungs- und Temperaturgradienten durch. Der Befall mit Stängelrüsslern wurde nicht von den untersuchten Temperatur- und Landschaftsparametern beeinflusst und die natürliche Schädlingskontrolle von Rapsglanzkäferlarven in Bezug auf Parasitierungsraten war mit Ausnahme von drei von 29 Standorten gering (< 30%). Nichtsdestotrotz konnten wir Bedingungen identifizieren, die niedrige Befallszahlen mit Rapsglanzkäfern und hohe Samenerträge begünstigen. Geringe Rapsglanzkäferdichten wurden durch eine konstante Rapsanbaufläche relativ zum Vorjahr (5-km Skala) begünstigt, wohingegen eine starke Reduktion in der Anbaufläche (> 40%) zu hohem Befall führte (Konzentrationseffekt). Aufgrund von Trockenheit in warmen Regionen rund um den Saattermin trat dies häufiger in warmen Regionen auf, was zu einem stärkeren Befall mit Rapsglanzkäfern in diesen Regionen beitrug. In wärmeren Regionen kam der Raps jedoch auch früher zur Blüte, was es ihm vermutlich ermöglichte, dem Rapsglanzkäferbefall im empfindlichsten Knospenstadium einigermaßen zu entgehen. Dies zeigte sich auch daran, dass eine frühe Blüte, nicht jedoch höhere Temperaturen, zu höheren Erträgen führte. Eine frühe Blüte (z.B. durch Sortenwahl) und die jahresübergreifende Koordination der Rapsanbaufläche bieten Möglichkeiten für die umweltfreundliche Schädlingskontrolle von Rapsglanzkäfern. Kapitel 5 – Allgemeine Diskussion Der durch den Menschen verursachte Landnutzungs- und Klimawandel stellt eine große Gefahr für die biologische Vielfalt und damit auch für die Funktionalität von Ökosystemen dar, obwohl ich zeigen konnte, dass natürliche Abläufe wie Pflanzenfraß und Räuber-Beute-Beziehungen kaum auf Temperaturunterschiede entlang eines räumlichen Gradients reagierten. Dennoch ist es wichtig mehrere Punkte zu beachten: (i) Die Rate, mit der sich die Erde erwärmt, wird Arten in Zukunft weniger Zeit lassen sich an die herschende Temperatur anzupassen; (ii) Neben der Erderwärmung werden sich viele weitere Aspekte des Klimas verändern; (iii) Die Aufrechterhaltung von natürlichen Abläufen unter Artenverlust durch funktionale Redundanz könnte irgendwann erschöpft sein; (iv) Die Messung natürlicher Abläufe ist durch methodische Filter limitiert, sodass Änderungen unter Umständen unvollständig abgebildet werden. Obwohl Ungewissheiten bezüglich der Auswirkungen des Landnutzungs- und Klimawandels auf natürliche Abläufe bestehen bleiben, werden dringlich Maßnahmen benötigt, die zum Erhalt der biologischen Vielfalt beitragen und die es ermöglichen umweltfreundlich in natürliche Abläufe einzugreifen wie z.B. die Abmilderung von Pflanzenfraß an Kulturpflanzen. Mit dieser Doktorarbeit, zeige ich Ansatzpunkte für Maßnahmen zur umweltfreundlichen Regulation von Pflanzenfraß auf, die zumindest zu einem gewissen Grad Klima-resilient sind und zugleich einen Beitrag zur Eindämmung des Artensterbens leisten. Um das menschliche Handeln nachhaltiger zu machen, bedarf es neben weiterer Forschung eines Transformationsprozesses. Für den Pflanzenschutz bedeutet dies, dass die gängigste Methode der Schädlingsbekämpfung mit schnell wirkenden Pestiziden nicht unbedingt die nachhaltigste ist. Um nachhaltige Strategien zu realisieren werden gemeinschaftliche Bemühungen nötig sein, die sich der Vorbeugung von Schäden an Kulturpflanzen durch die mittel- bis langfristigen Reduktion von Schädlingspopulationen und -dichten widmen. Je früher wir das menschliche Handeln von umweltschädigend zu biodiversitätsfördernd umwandeln, desto größer ist unser “Versicherungswert”, der das menschliche Wohlergehen in einem sich änderndem Klima gewährleistet.

Die Heterogenität unserer heutigen Landschaften und Habitate ist geprägt und von jahrzehntelanger Landnutzungsintensivierung. Die daraus hervorgegangene Verarmung von weiträumigen Arealen führte zu einer zeitlich und räumlich stark eingeschränkten Verfügbarkeit von Nistmöglichkeiten und Nahrungsressourcen für Wildbienen und Wespen. Die Folgen sich verändernder Ressourcenverfügbarkeit für Wildbienen und Wespen war und ist eine Gefährdung der Artenvielfalt und der Ökosystemprozesse, die diese Arten in Gang halten. Konsequenzen für diese wichtigen Bestäuber und Prädatoren sind kaum erforscht, genauso wenig wie für ihre Gegenspieler als natürliche Top-Down-Regulatoren. Nisthilfen für Wildbienen, Wespen und ihre natürlichen Gegenspieler eignen sich hervorragend um diese Wissenslücken zu füllen, da sie wertvolle Einblicke gewähren in ansonsten verborgene trophische Interaktionen, wie Parasitierung und Prädation, aber auch in Ökosystemprozesse wie Bestäubung und Reproduktion. Somit stellten wir uns in Kapitel II zunächst die Frage, wie die Abundanz von stängelnistenden Bienen und Wespen im Grünland von dessen Bewirtschaftung abhängt. Außerdem untersuchten wir, wie Landnutzung die Effektivität der Top-Down-Regulation von Wildbienen und Wespen durch zwei verschiedene Gruppen von Gegenspielern beeinflusst. Dazu haben wir einer der beiden Gruppen, den bodenlebenden Gegenspielern, den Zugang zu den Nisthilfen vorenthalten. In einer großangelegten Feldstudie, die sich über drei verschiedene Regionen Deutschlands erstreckte, installierten wir 760 Nisthilfen auf 95 Grünlandflächen. Der Versuchsplan beinhaltete gemähte und nicht gemähte Versuchsplots, sowie Plots mit und ohne Ausschluss von Bodenprädatoren. Wildbienen und Wespen besiedelten die Nisthilfen unabhängig davon, ob Bodenprädatoren nun Zugang zu den Nisthilfen hatten oder nicht. Allerdings erhöhte sich die Rate der von fliegenden Gegenspielern gefressenen und parasitierten Brutzellen (Fressrate) sobald bodenlebende Gegenspieler ausgeschlossen wurden. Diese Fressrate war vom experimentellen Mähen unabhängig. Jedoch wiesen ungemähte Versuchsplots marginal signifikant mehr Brutzellen von Wespen auf. Beide Manipulationen, das Mähen und der Prädatorausschluss, interagierten signifikant. So wurden auf gemähten Plots, auf denen Bodenprädatoren ausgeschlossen waren, höhere Fressraten der fliegenden Gegenspieler beobachtet, während dieser Effekt auf der ungemähten Plots ausblieb. Das Thema in Kapitel III ist der relative Einfluss lokaler Grünlandnutzung, Landschaftsdiversität und Landschaftsstruktur auf Artenvielfalt und –abundanz von Wildbienen, Wespen und ihrer fliegenden Gegenspieler. Dazu kartierten wir Landnutzungstypen innerhalb konzentrischer Kreise um die Versuchsplots. Mithilfe der digitalisierten Landschaftsdaten berechneten wir Indices als Maße für Landschaftsdiversität und –struktur für acht Radien bis 2000 m. Der negative Effekt lokaler Landnutzung auf die Wirtsabundanz war nur marginal signifikant. Jedoch stellten wir einen positiven Effekt der Landschaftsdiversität innerhalb kleiner Radien auf die Artenvielfalt und –abundanz der Wirte fest. Die fliegenden Gegenspieler allerdings profitierten von einer komplexen Landschaftsstruktur innerhalb großer Radien. Die letzte Studie, vorgestellt in Kapitel IV, behandelt die Bedeutung von Ressourcenverfügbarkeit für die Dauer von Fouragierflügen und die sich daraus ergebenen Konsequenzen für den Reproduktionserfolg der Roten Mauerbiene. Dazu beobachteten wir nistenden Bienen auf 18 Grünlandflächen in zwei der Untersuchungsregionen in Deuschland. Wir ermittelten die lokale Landnutzungsintensität, lokale Blütendeckung sowie Landschaftsdiversität und –struktur als wichtige potentielle Einflussfaktoren. Jede Grünlandfläche wurde mit acht Nisthilfen und 50 weiblichen Bienen ausgestattet. Verschiedene Nestbau-Aktivitäten, wie Fouragierflüge für Pollen und Nektar, wurden aufgenommen. Wir stellten fest, dass Fouragierflüge für Pollen und Nektar in komplexen, strukturreichen Landschaften signifikant kürzer waren, dass jedoch weder lokale Faktoren, noch Landschaftsdiversität eine Rolle spielten. Wir konnten keinen Zusammenhang zwischen der Dauer von Fouragierflügen und Reproduktionserfolg feststellen. Um eine räumlich und zeitlich konstante Versorgung von Nahrungs- und Nistressourcen zu gewährleisten und damit biotische Interaktionen, Diversität und Besiedlungserfolg von Wildbienen, Wespen und ihrer Gegenspieler zu unterstützen, empfehlen wir Maßnahmen, die sowohl die lokale Landnutzung als auch unterschiedliche Landschaftsfaktoren berücksichtigen. / Within the last decades, land use intensification reduced the heterogeneity of habitats and landscapes. The resulting pauperization led to habitats and landscapes that are spatially or temporally limited in food and nesting resources for solitary bees and wasps. Hence, biodiversity and ecosystem processes are seriously threatened. The impacts of changing resource conditions for valuable pollinators and (pest) predators remain poorly studied as well as their top-down regulation by natural enemies. Further, the reproductive success of solitary bees as response to changed resource distribution within foraging ranges is rarely examined. We considered trap-nesting bees, wasps and their antagonists as suitable model organisms to fill these gaps of knowledge, since trap nests provide insight into otherwise hidden trophic interactions, like parasitism and predation, as well as ecological processes, like pollination and reproduction. Moreover, trap-nesting species are established as essential biodiversity indicator taxa. Thus, we first asked in Chapter II how the reproduction of cavity-nesting bees and wasps in grasslands depends on local management Moreover, we tested land use effects on the effectiveness of two groups of antagonists in regulating bee and wasp populations by excluding ground-dwelling antagonists. We characterized nest closure type to determine their protective function against antagonist attacks. In a highly replicated, large-scaled study, we provided 95 grassland sites in three geographic regions in Germany with 760 trap-nests. The full factorial design comprised mown and unmown plots as well as plots with and without access of ground-dwelling predators to the trap nests. The colonization of bees and wasps was unaffected by ground-dwelling antagonists. However, excluding ground-dwellers enhanced the attack rate of flying antagonists. Experimental mowing marginally affected the colonization of wasps but not attack rates. Nevertheless, both treatments – mowing and predator exclusion – significantly interacted. The exclusion of ground-dwellers on mown plots resulted in higher attack rates of flying antagonists, whereas on unmown plots this effect of ground-dweller-exclusion on the attack rate of flying antagonists was not visible. Further, attack rates were determined by nest closure material, local abundance of different nest closure types as well as closure-associated antagonist species. In Chapter III, we studied the relative impact of local land use intensity, landscape composition and configuration on the species richness and abundance of bees, wasps and their antagonists. We analysed abundances and species numbers of hosts and their antagonists as well as parasitism rate and conducted a comprehensive landscape mapping. The digitized landscape data were the basis for further calculations of landscape metrics, like landscape composition and configuration within eight spatial scales ranging from 250 to 2,000 m radii. We used a compound, additive index of local land use intensity. Host abundance was only marginally negatively affected by local land use intensity. However, landscape composition at small spatial scales enhanced the species richness and abundance of hosts, while species richness and abundance of antagonists was positively related to landscape configuration at larger spatial scales. In the last study, presented in Chapter IV, we observed nesting bees on a selection of 18 grassland sites in two of the three research regions. We estimated the importance of resource distribution for pollen-nectar trips and consequences for the reproductive success of the solitary Red Mason Bee (Osmia bicornis). Local land use intensity, local flower cover as well as landscape composition and configuration were considered as critical factors of influence. We equipped each grassland site with eight trap nests and 50 female bees. Different nest building activities, like foraging trips for pollen and nectar, were measured. After the nesting season, we calculated measures of reproductive success. Foraging trips for pollen and nectar were significantly shorter in spatially complex landscapes but were neither affected by local metrics nor landscape composition. We found no evidence that the duration of pollen-nectar trips determines the reproductive success. Thus, to maintain trophic interactions and biodiversity, local land use as well as landscape diversity and spatial complexity should be accounted for to create spatial and temporal stability of food and nesting resources within small spatial scales. Concrete steps to support pollinator populations include hedges, sown field margins or other linear elements. These measures that enhance the connectivity of landscapes can also support flying antagonists.

All animals are adapted to the environmental conditions of the habitat they chose to live in. It was the aim of this PhD-project, to show which behavioral strategies are expressed as mechanisms to cope with the constraints, which contribute to the natural selection pressure acting on individuals. For this purpose, small mammals were exposed to different levels and types of predation risk while actively foraging. Individuals were either exposed to different predator types (airborne or ground) or combinations of both, or to indirect predators (nest predators). Risk was assumed to be distributed homogeneously, so changing the habitat or temporal adaptations where not regarded as potential options. Results show that wild-caught voles have strategic answers to this homogeneously distributed risk, which is perceived by tactile, olfactory or acoustic cues. Thus, they do not have to know an absolut quality (e.g., in terms of food provisioning and risk levels of all possible habitats), but they can adapt their behavior to the actual circumstances. Deriving risk uniform levels from cues and adjusting activity levels to the perceived risk is an option to deal with predators of the same size or with unforeseeable attack rates. Experiments showed that as long as there are no safe places or times, it is best to reduce activity and behave as inconspicuous as possible as long as the costs of missed opportunities do not exceed the benefits of a higher survival probability. Test showed that these costs apparently grow faster for males than for females, especially in times of inactivity. This is supported by strong predatory pressure on the most active groups of rodents (young males, sexually active or dispersers) leading to extremely female-biased operative sex ratios in natural populations. Other groups of animals, those with parental duties such as nest guarding, for example, have to deal with the actual risk in their habitat as well. Strategies to indirect predation pressure were tested by using bank vole mothers, confronted with a nest predator that posed no actual threat to themselves but to their young (Sorex araneus). They reduced travelling and concentrated their effort in the presence of shrews, independent of the different nutritional provisioning of food by varying resource levels due to the different seasons. Additionally, they exhibited nest-guarding strategies by not foraging in the vicinity of the nest site in order to reduce conspicuous scent marks. The repetition of the experiment in summer and autumn showed that changing environmental constraints can have a severe impact on results of outdoor studies. In our case, changing resource levels changed the type of interaction between the two species. The experiments show that it is important to analyze decision making and optimality models on an individual level, and, when that is not possible (maybe because of the constraints of field work), groups of animals should be classified by using the least common denominator that can be identified (such as sex, age, origin or kinship). This will control for the effects of the sex or stage of life history or the individual´s reproductive and nutritional status on decision making and will narrow the wide behavioral variability associated with the complex term of optimality. / Das Verhalten von Tieren ist das Ergebnis eines kontinuierlichen Anpassungsprozesses im Laufe der Evolution einer Art und damit der Veränderung der Umgebung in der es lebt und der Interaktion mit anderen Arten. Dies wird besonders deutlich im Verhalten von potentiellen Beutetieren, ihre Strategien beinhalten meist ein möglichst unauffälliges Verhalten im Zusammenspiel mit reduzierter Bewegung und möglichst guter Tarnung. Dementgegen stehen essentielle Bedürfnisse, wie zum Beispiel die Nahrungssuche, die Verteidigung von Ressourcen (zum Beispiel Territorien, Futterstellen) und die Suche nach Paarungspartnern. Beutetiere leben also in einem Spannungsfeld indem sie Ihr Verhalten optimieren müssen. Hierbei stehen die Ernährung, erfolgreiche Verpaarung und andere Chancen auf der einen Seite, die Vermeidung von Begegnungen mit Prädatoren auf der anderen. Vor allem Kleinsäuger sind häufig als Beutetiere mit einer Vielzahl von Prädatoren aus der Luft und auf dem Boden konfrontiert. Sie müssen für die verschiedenen Bedrohungen adaptive Verhaltensanpassungen bereit haben und in der Lage sein, auf die optischen, olfaktorischen oder akustischen Signale, die die Gefahr durch Prädatoren anzeigen, mit plastischen Verhaltensmustern zu reagieren. Die vorliegende Dissertation beschäftigt sich mit bisher als Konstanten behandelten Faktoren und untersucht anhand von Verhaltensexperimenten mit wilden Wühlmäusen (Microtus arvalis) folgende Fragestellungen: - Wie verhalten sich Tiere, die einer homogenen Risikoverteilung ausgesetzt sind, zum Beispiel weil ihr Prädator genauso gross ist wie sie, im gleichen Habitat lebt und es keinen sicheren Ort gibt? - Mit welchen Anpassungen reagieren Tiere, wenn sie gleichzeitig verschiedenen Prädatoren ausgesetzt sind? - Wie unterscheiden sich die Nahrungssuchstrategien von Männchen und Weibchen? - Wie verhalten sich laktierende Weibchen, die einer permanenten, indirekten Gefahr, z.B. durch einen Nestprädator ausgesetzt sind? Die Ergebnisse der verschiedenen Versuche in künstlichen Arenen und Aussengehegen zeigen, dass die Mäuse in der Lage sind, adaptive Verhaltensanpassung an homogenes Risiko und verschiedene Prädationstypen abzurufen. So sind sie in der Lage, Luft- von Bodenprädatoren zu unterscheiden und jeweils das Verhalten zu zeigen, dass die größtmögliche Sicherheit mit sich bringt. Die simultane Kombination von verschiedenen Prädatoren bewirkt hierbei additive Effekte. Gibt es keine Auswahl zwischen Habitaten, sondern nur unterschiedliche homogene Risikolevel, reagieren sie auf steigendes Risiko immer mit verminderter Aktivität und konzentrieren ihre Nahrungssuche auf weniger Futterstellen, beuten diese dafür jedoch länger aus. Die Wertigkeit von Futterstellen und alternativen Optionen verändert sich also mit dem Risikolevel. Ähnliches zeigt sich auch in den unterschiedlichen Futtersuchstrategien von Männchen und Weibchen. Die untersuchte Art ist polygyn und multivoltin, dementsprechend verbinden die Männchen mit ihrer Nahrungssuche Aktivitäten wie die Suche nach Paarungspartnern und unterscheiden sich die Aktivitätsmuster zwischen Männchen und Weibchen. Zusätzlich zeigen die Ergebnisse, das laktierende Weibchen in der Lage sind, das Risiko für sich und für Ihre Jungen abzuschätzen, wenn sie mit einem Nestprädator (Sorex araneus) konfrontiert werden. Für die Interaktion zwischen diesen beiden Arten ist jedoch die Saison (und damit die Ressourcenlage), in der sie sich begegnen, von entscheidender Bedeutung. Wühlmäuse reagieren mit entsprechenden Verhaltensanpassungen zum Schutz des Nestes um die Überlebenschancen ihrer letzten Würfe im Herbst zu erhöhen. Die vorliegende Arbeit konnte grundsätzliche Probleme der antiprädatorischen Verhaltensanpassung von Beutetieren klären und wichtige Faktoren der Entscheidungsfindung unter Prädationsdruck analysieren. Sie zeigt, dass Tiere das Risiko in ihrer Umgebung nicht unbedingt über direkt Signale wahrnehmen, sondern ihre Verhaltensstrategien einem empfundenen Gesamtrisikolevel anpassen. Dies ermöglicht ihnen, adaptive Strategien zu verfolgen, auch wenn sie keine Auswahl an sicheren Habitaten haben. Sie zeigt auch die unterschiedliche Wahrnehmung von Risiken durch Männchen und Weibchen, die durch die unterschiedlichen mit der Aktivität zusätzlich wahrgenommenen Chancen verknüpft zu sein scheint. Zusätzlich wurde der Einfluss des reproduktiven Status (z.B. laktierend), sowie der Ressourcenlage (z. B. je nach Saison) nachgewiesen.

The prey consumption by benthivorous fish predators can have profound top-down effects in stream food webs. To analyse this effects in small temperate stream ecosystems, a long-term field experiment was conducted in two streams in South-eastern Germany, Gauernitzbach and Tännichtgrundbach, from 2004 to 2011. The densities of two small-bodied benthivorous fish species, gudgeon (Gobio gobio) and stone loach (Barbatula barbatula), were manipulated following a Before-After-Control-Impact design. The top predator regime affected the benthic community composition of the streams mainly in pools, whereas the total benthic invertebrate biomass was not affected in any mesohabitat. The present work describes a causal analysis of the observed food web effects using additional field analyses and laboratory experiments, with a special focus on the habitat use and foraging behaviour of the fish as top predators. The probably most important of the analysed mechanisms was mesohabitat-specific predation by the fish. Three 24-h field video surveys combined with benthic invertebrate sampling showed that constraints in habitat use, especially for gudgeon, induced a differential predator-prey habitat overlap which resulted in a higher predation risk for the invertebrate prey in pools than in riffles. Another important mechanism was selective predation of both fish species. Their prey selectivity was largely explained by a small number of prey variables being connected to the partly non-visual foraging mode of these benthic predators. Besides the traits body size and feeding type, long-term mean abundance played a central role, small and highly abundant invertebrates, grazers and sediment feeders being preferred by gudgeon and stone loach. The preference for small and abundant prey taxa (chironomids) exceeded purely opportunistic feeding and probably facilitated resource partitioning between the two fish species having very similar diets. In addition to active selectivity, different predator avoidance strategies of the invertebrates analysed in laboratory experiments explained the passive selectivity of the fish predators for certain prey taxa in the streams. This could be shown for two abundant taxa being consumed by the fish predators in very different quantities, Gammarus pulex and Hydropsyche instabilis. These three mechanisms, although probably interacting with several other factors, could explain a large part of the effects the top-down food web manipulation had on the benthic community, especially the observed high degree of mesohabitat and species specificity. Confirming this, quantitative characteristics of predation food webs, for instance the importance of intraguild predation, differed markedly between pool and riffle mesohabitats. From the results of this study it can be concluded that the benthivorous fish affected benthic community structure mainly by mesohabitat-specific and selective predation. A manipulation of this (native) top predator type therefore will probably have such rather subtle but not catastrophic consequences in ecosystems with a high biotic diversity and a rich natural habitat structure and connectivity.

Biomanipulation im Sinne einer top-down Steuerung des Nahrungsnetzes wurde in Standgewässern intensiv erforscht und wird als Mittel zur Verbesserung der Wasserqualität bzw. Verringerung der Eutrophierungserscheinungen eingesetzt. Ebenso könnte die Idee der Biomanipulation genutzt werden, um die Eutrophierung in kleinen Fließgewässern zu verringern. Eine Förderung benthischer herbivorer Schlüsselorganismen (z.B. Eintagsfliegenlarven) durch die Reduzierung des Fischfraßdruckes könnte helfen, Algenmassenentwicklungen zu vermeiden. Studien zur Biomanipulation von Nahrungsnetzen in Standgewässern zeigten allerdings eine zunehmende Entwicklung von planktischen invertebraten Räubern bei Abwesenheit planktivorer Fische. Die Bedeutung des Fraßdruckes invertebrater Räuber in fischfreien Fließgewässernahrungsnetzen ist dagegen noch unbekannt. Aufgrund von letalen und subletalen Fischeffekten könnte die Konsumtion räuberischer Invertebraten bei Fischabwesenheit so stark gefördert werden, dass das Ziel der Biomanipulation verfehlt wird. Invertebrate Räuber haben insgesamt einen relativ hohen Anteil an der Biomasse der Benthosgemeinschaft in Fließgewässernahrungsnetzen. Sie könnten somit potentiell einen ähnlichen Fraßdruck wie vertebrate Räuber (z.B. benthivore Fische) auf die unteren trophischen Ebenen ausüben. Auch der Anteil der Omnivorie ist in Fließgewässernahrungsnetzen hoch. Ziel dieser Arbeit war es deshalb, die Bedeutung invertebrater Prädation im Nahrungsnetz eines kleinen Fließgewässers (Gauernitzbach) unter Berücksichtigung der obligaten Räuber sowie des räuberischen Potentials Omnivorer abzuschätzen. Außerdem wurde der Einfluss benthivorer Fische auf die Populationsentwicklung und das Ernährungsverhalten der wichtigsten invertebraten Räuber und Omnivoren untersucht. Dazu wurde ein Bachabschnitt, der mit benthivoren Fischen (Gobio gobio, Barbatula barbatula) besetzt war, mit einem fischfreien Abschnitt über zwei Jahre verglichen. Nach der Identifizierung wichtiger Räuber- und Omnivorenarten anhand ihrer Biomasse und ihrer trophischen Positionen mittels Isotopenanalyse wurde ihr Gesamtfraßdruck abgeschätzt. Invertebrate Prädatoren im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches waren Rhyacophila fasciata und Plectrocnemia conspersa (Trichoptera), Isoperla grammatica (Plecoptera) sowie Dugesia gonocephala (Turbellaria). Wichtige Omnivore aufgrund ihrer hohen Biomassen waren Gammarus pulex (Amphipoda) und Hydropsyche spp. (Trichoptera). Anhand eines Mischungsmodells (ISOSOURCE), das auf der Basis der stabilen Isotopensignaturen d13C und d15N die einzelnen Ressourcenanteile einer gemischten Signatur berechnet, konnte das ausgeprägte räuberische Potential der Omnivoren gezeigt werden, da sie einen hohen tierischen Anteil in der Nahrung aufwiesen (20-90 %). Im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches waren Omnivore als Räuber damit ebenso bedeutsam wie obligat räuberische Invertebrate. Der Gesamtfraßdruck der invertebraten Räuber und Omnivoren auf die Beuteorganismen (bis 16 g TM m-2 a-1) in der Fischstrecke war höher als der Fraßdruck der benthivoren Fische (~3 g TM m-2 a-1). Dieser Unterschied lag hauptsächlich in höheren täglichen Konsumtionsraten bei ähnlich hohen Biomassen der Invertebraten begründet. Durch die Analyse der stabilen Isotope von Kohlenstoff und Stickstoff konnten die trophischen Beziehungen im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches identifiziert werden. Dabei stellten allochthone Kohlenstoffquellen im Frühjahr und Herbst die bedeutendste Ressource für die Primärkonsumenten dar, während autochthone Ressourcen nur im Frühjahr für wenige Herbivore relevant waren. Dies spiegelte sich ebenso in der Nahrung der Omnivoren wider, die neben Organismen hauptsächlich Detritus nutzten. Ebenso zeigten die invertebraten Räuber eine deutliche Abhängigkeit vom allochthonen Kohlenstoff über die Nutzung der Primärkonsumenten. Letale Effekte der Fische auf die räuberischen und omnivoren Populationen im Gauernitzbach fanden hauptsächlich in Abhängigkeit von den bewohnten Habitaten statt. Die Pool-Arten (P. conspersa, D. gonocephala, G. pulex) entwickelten geringere Biomassen in der Fischstrecke, während die Biomassen riffle-bewohnender Invertebraten (R. fasciata, I. grammatica, Hydropsyche spp.) nicht deutlich reduziert wurden. Dabei waren allerdings meist hohe Biomassen in der Fischstrecke weniger stark ausgeprägt als in der fischfreien Strecke. Die Adulten der untersuchten Arten wurden oft stärker letal beeinflusst als die Juvenilstadien. So war die Emergenzproduktion der räuberischen Köcherfliegen und die Abundanz großer und eiertragender Weibchen von G. pulex in der Fischstrecke deutlich verringert. Subletale Effekte der Fische traten im Gauernitzbach in Abhängigkeit von den Ernährungstypen auf. Während die adulten räuberischen Köcherfliegenarten R. fasciata und P. conspersa keine negative Beeinflussung der Fitness und Größe zeigten, emergierte die omnivore Köcherfliege H. instabilis in der Fischstrecke kleiner als in der fischfreien. Außerdem unterschieden sich die Antworten der omnivoren Arten vermutlich aufgrund ihrer unterschiedlichen Lebenszyklen. G. pulex zeigte als ausschließlich aquatisch lebende Art keine subletalen Kosten (unveränderte Fitness) bei Fischanwesenheit wie dies für die omnivore merolimnische Insektenart H. instabilis beobachtet wurde. Die mittlere Fitness der Populationen (gemessen an der Eiproduktion pro Zeit- und Flächeneinheit) war für alle untersuchten invertebraten Räuber und Omnivoren bei Fischanwesenheit deutlich geringer als in der fischfreien Strecke. Für die Räuber (R. fasciata, P. conspersa) und G. pulex waren vermutlich letale Fischeffekte für den geringen Reproduktionserfolg verantwortlich. Dagegen wurde die Fitness der Population von H. instabilis durch die Kombination aus der geringeren individuellen Körpergröße (subletal) und den schwachen letalen Effekten auf die Emergenz reduziert. Der Einfluss der Fische auf die räuberischen Larven von R. fasciata und P. conspersa resultierte in einem Wechsel der Beutezusammensetzung, nicht in der Reduzierung der täglichen Fraßaktivität. Dies war vermutlich auf eine Aktivitätsänderung des Räubers R. fasciata bzw. auf die veränderte Beuteverfügbarkeit für P. conspersa unter Fischeinfluss zurückzuführen. Eine grundsätzliche Verringerung der Fraßaktivität oder der tierischen Anteile in der Nahrung der omnivoren Arten unter dem Einfluss benthivorer Fische wurde nicht festgestellt. Dagegen änderten sich die Relationen der Ressourcen Omnivorer zueinander, so konnte in der fischfreien Strecke eine flexiblere Ressourcennutzung nachgewiesen werden. Die jährliche Gesamtkonsumtion der räuberischen und omnivoren Invertebraten wurde durch die Anwesenheit der benthivoren Fische um 20-50 % reduziert, wofür hauptsächlich fischinduzierte Biomasseänderungen verantwortlich waren. In der fischfreien Strecke konnte dagegen die erhöhte Konsumtion der Invertebraten den fehlenden Fischfraßdruck mehr als kompensieren. Allerdings änderte sich die beutespezifische Konsumtion der Räuber in der fischfreien Strecke durch den verhaltensinduzierten Wechsel in der Beutezusammensetzung. Damit fand ein erhöhter Fraßdruck auf detritusfressende Arten (z.B. Diptera) statt, während die vermuteten Schlüsselarten einer potentiellen Biomanipulation (grazende Eintagsfliegen) in der fischfreien Strecke relativ unbeeinflusst blieben. Da die invertebrate Prädation in Fließgewässern sehr bedeutend sein kann, ist Biomanipulation nur unter Berücksichtigung aller Populationen räuberischer Invertebraten möglich. Nur durch Einstellung einer optimalen (relativ hohen) Biomasse geeigneter benthivorer Fischarten kann eine ausreichende Hemmung der invertebraten Räuber erreicht werden, so dass grazende Arten indirekt profitieren. / Biomanipulation (top-down control of the food webs) in lakes was intensively studied and can today be regarded as an important tool for improvement of the water quality and eutrophication. Similarly, the idea of biomanipulation can be used to reduce eutrophication phenomena in streams. The enhancement of benthic herbivorous key species (e.g. mayflies) by reduction of fish predation pressure could prevent exploding benthic algae biomass. Studies dealing with trophic cascades in lakes suggested that biomass of planktic invertebrate predators is increasing in the absence of planktivorous fish. But until now the importance of invertebrate predation pressure in fishless stream food webs is hardly known. Due to lethal and sublethal fish effects the consumption of predatory invertebrates could be enhanced by the absence of fish to such an extent that biomanipulation could be off target. In general, the proportion of invertebrate predators to the biomass of the benthic community in stream food webs is relatively high. Therefore, invertebrate predation on benthic prey can be as important as vertebrate predation (e.g. by benthivorous fish). Furthermore, omnivory occurs frequently in streams. Therefore, the aim of this thesis was to assess the importance of invertebrate predation in a food web of a small stream (Gauernitzbach) including the obligatory predators as well as the predatory potential of omnivores. Furthermore, the impact of benthivorous fish on population dynamics and feeding behaviour of the most important predators and omnivores was studied. Therefore, a reach stocked with benthivorous fish (Gobio gobio, Barbatula barbatula) was compared with an upstream fishless reach over a two-year period. After identification of important predators and omnivores based on their biomass and trophic position by stable isotope analyses their total consumption was estimated. Rhyacophila fasciata and Plectrocnemia conspersa (Trichoptera), Isoperla grammatica (Plecoptera) as well as Dugesia gonocephala (Turbellaria) were the invertebrate predators in the food web of Gauernitzbach. Because of their high biomasses the most important omnivores were Gammarus pulex (Amphipoda) and Hydropsyche spp. (Trichoptera). Using a mixing model (ISOSOURCE) that estimates the proportions of single resources on a mixed signature on the basis of the stable 13C and 15N isotopes, the predatory potential of both omnivores was pronounced by a high animal food proportion (20-90%). In this stream food web the predation impact of omnivores was comparable to this of obligatory predacous invertebrates. The total invertebrate predation pressure (up to 16 g TM m-2 a-1) in the fish reach was higher than the vertebrate predation pressure (~3 g TM m-2 a-1) mainly caused by the higher daily consumption rates and similar biomass compared to fish. Using stable isotope analyses of carbon and nitrogen the trophic pathways in the food web of Gauernitzbach could be identified. The most important resources for primary consumers in spring and autumn were allochthonous carbon sources. Autochtnonous carbon sources were only utilized by a few herbivores in spring. This was also reflected in the food of omnivores which assimilated mainly detritus beside animal material. Similarly, the predators depended distinctly on the allochthonous pathway by feeding primary consumers. Lethal fish effects on the predatory and omnivorous invertebrate populations were mainly depended on their preferred habitats. Pool-dwelling species (P. conspersa, D. gonocephala, G. pulex) showed decreased biomass in the presence of fish. Contrary, the biomass of riffle-dwelling invertebrates (R. fasciata, I. grammatica, Hydropsyche spp.) was not significantly reduced in the fish reach. Thereby, the highest biomass values in the fish reach could not reach the same level as in the fishless reach. Adults of the investigated species were influenced more lethal than the young stages. Hence, the emergence production of the predatory caddisflies and the abundance of the biggest and gravid females of G. pulex were reduced in the fish reach. Sublethal fish effects existed in dependence on the feeding groups of the invertebrates in Gauernitzbach. Whereas the adult predatory caddisflies R. fasciata and P. conspersa did not show disadvantages in fitness and size, the omnivorous caddisfly H. instabilis emerged with smaller size in the fish reach than in the fishless reach. Different responses of both omnivorous species were observed because of their different life cycles. The exclusively aquatic living G. pulex was not influenced sublethal by fish as the merolimnic insect species H. instabilis. The average fitness of population (measured as egg production per unit time and space) of the studied invertebrate predators and omnivores was distinctly reduced in the fish reach compared to the fishless reach. Probably, lethal fish effects were mainly responsible for the low reproductive success of the predatory species (R. fasciata, P. conspersa) and G. pulex. In contrast, the reduction of population fitness of H. instabilis was caused by the reduced individual adult size (sublethal effect) in combination with the weak lethal effect on emergence. The impact of fish on the feeding behaviour of the predatory larvae of R. fasciata and P. conspersa resulted in a switched prey composition, whereas a reduction in the daily feeding activity was not observed. That was supposed because of changes in the activity pattern by the predator R. fasciata or the changed prey availability for P. conspersa in the fish reach. A general reduction in feeding activity or animal food proportion of the omnivores was not assessed in the presence of fish. In contrast, the relations between the resources switched to a more variable utilisation in the fishless reach. The annual total consumption of invertebrate predators and omnivores was decreased by 20-50% in the fish reach, mainly caused by fish induced biomass reduction. The missing fish consumption could be at least balanced by higher invertebrate consumption in the fishless reach. Contrary, the prey specific consumption of invertebrate predators changed by behavioural-induced switch in the prey composition between the stream reaches. Therefore, a higher predation pressure on detritus feeding species (e.g Diptera) was found in the fishless reach, but not on the supposed key species of the potential biomanipulation (e.g. grazing mayflies). Due to the high importance of invertebrate predation in stream food webs, the aim of biomanipulation can only be reached by considering the populations of predatory invertebrates. Controlling the biomass of suitable benthivorous fish to an optimum (relatively high) level could sufficiently reduce the impact of invertebrate predators leading to an indirect enhancement of grazing species.

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The prey consumption by benthivorous fish predators can have profound top-down effects in stream food webs. To analyse this effects in small temperate stream ecosystems, a long-term field experiment was conducted in two streams in South-eastern Germany, Gauernitzbach and Tännichtgrundbach, from 2004 to 2011. The densities of two small-bodied benthivorous fish species, gudgeon (Gobio gobio) and stone loach (Barbatula barbatula), were manipulated following a Before-After-Control-Impact design. The top predator regime affected the benthic community composition of the streams mainly in pools, whereas the total benthic invertebrate biomass was not affected in any mesohabitat. The present work describes a causal analysis of the observed food web effects using additional field analyses and laboratory experiments, with a special focus on the habitat use and foraging behaviour of the fish as top predators. The probably most important of the analysed mechanisms was mesohabitat-specific predation by the fish. Three 24-h field video surveys combined with benthic invertebrate sampling showed that constraints in habitat use, especially for gudgeon, induced a differential predator-prey habitat overlap which resulted in a higher predation risk for the invertebrate prey in pools than in riffles. Another important mechanism was selective predation of both fish species. Their prey selectivity was largely explained by a small number of prey variables being connected to the partly non-visual foraging mode of these benthic predators. Besides the traits body size and feeding type, long-term mean abundance played a central role, small and highly abundant invertebrates, grazers and sediment feeders being preferred by gudgeon and stone loach. The preference for small and abundant prey taxa (chironomids) exceeded purely opportunistic feeding and probably facilitated resource partitioning between the two fish species having very similar diets. In addition to active selectivity, different predator avoidance strategies of the invertebrates analysed in laboratory experiments explained the passive selectivity of the fish predators for certain prey taxa in the streams. This could be shown for two abundant taxa being consumed by the fish predators in very different quantities, Gammarus pulex and Hydropsyche instabilis. These three mechanisms, although probably interacting with several other factors, could explain a large part of the effects the top-down food web manipulation had on the benthic community, especially the observed high degree of mesohabitat and species specificity. Confirming this, quantitative characteristics of predation food webs, for instance the importance of intraguild predation, differed markedly between pool and riffle mesohabitats. From the results of this study it can be concluded that the benthivorous fish affected benthic community structure mainly by mesohabitat-specific and selective predation. A manipulation of this (native) top predator type therefore will probably have such rather subtle but not catastrophic consequences in ecosystems with a high biotic diversity and a rich natural habitat structure and connectivity.

Biomanipulation im Sinne einer top-down Steuerung des Nahrungsnetzes wurde in Standgewässern intensiv erforscht und wird als Mittel zur Verbesserung der Wasserqualität bzw. Verringerung der Eutrophierungserscheinungen eingesetzt. Ebenso könnte die Idee der Biomanipulation genutzt werden, um die Eutrophierung in kleinen Fließgewässern zu verringern. Eine Förderung benthischer herbivorer Schlüsselorganismen (z.B. Eintagsfliegenlarven) durch die Reduzierung des Fischfraßdruckes könnte helfen, Algenmassenentwicklungen zu vermeiden. Studien zur Biomanipulation von Nahrungsnetzen in Standgewässern zeigten allerdings eine zunehmende Entwicklung von planktischen invertebraten Räubern bei Abwesenheit planktivorer Fische. Die Bedeutung des Fraßdruckes invertebrater Räuber in fischfreien Fließgewässernahrungsnetzen ist dagegen noch unbekannt. Aufgrund von letalen und subletalen Fischeffekten könnte die Konsumtion räuberischer Invertebraten bei Fischabwesenheit so stark gefördert werden, dass das Ziel der Biomanipulation verfehlt wird. Invertebrate Räuber haben insgesamt einen relativ hohen Anteil an der Biomasse der Benthosgemeinschaft in Fließgewässernahrungsnetzen. Sie könnten somit potentiell einen ähnlichen Fraßdruck wie vertebrate Räuber (z.B. benthivore Fische) auf die unteren trophischen Ebenen ausüben. Auch der Anteil der Omnivorie ist in Fließgewässernahrungsnetzen hoch. Ziel dieser Arbeit war es deshalb, die Bedeutung invertebrater Prädation im Nahrungsnetz eines kleinen Fließgewässers (Gauernitzbach) unter Berücksichtigung der obligaten Räuber sowie des räuberischen Potentials Omnivorer abzuschätzen. Außerdem wurde der Einfluss benthivorer Fische auf die Populationsentwicklung und das Ernährungsverhalten der wichtigsten invertebraten Räuber und Omnivoren untersucht. Dazu wurde ein Bachabschnitt, der mit benthivoren Fischen (Gobio gobio, Barbatula barbatula) besetzt war, mit einem fischfreien Abschnitt über zwei Jahre verglichen. Nach der Identifizierung wichtiger Räuber- und Omnivorenarten anhand ihrer Biomasse und ihrer trophischen Positionen mittels Isotopenanalyse wurde ihr Gesamtfraßdruck abgeschätzt. Invertebrate Prädatoren im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches waren Rhyacophila fasciata und Plectrocnemia conspersa (Trichoptera), Isoperla grammatica (Plecoptera) sowie Dugesia gonocephala (Turbellaria). Wichtige Omnivore aufgrund ihrer hohen Biomassen waren Gammarus pulex (Amphipoda) und Hydropsyche spp. (Trichoptera). Anhand eines Mischungsmodells (ISOSOURCE), das auf der Basis der stabilen Isotopensignaturen d13C und d15N die einzelnen Ressourcenanteile einer gemischten Signatur berechnet, konnte das ausgeprägte räuberische Potential der Omnivoren gezeigt werden, da sie einen hohen tierischen Anteil in der Nahrung aufwiesen (20-90 %). Im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches waren Omnivore als Räuber damit ebenso bedeutsam wie obligat räuberische Invertebrate. Der Gesamtfraßdruck der invertebraten Räuber und Omnivoren auf die Beuteorganismen (bis 16 g TM m-2 a-1) in der Fischstrecke war höher als der Fraßdruck der benthivoren Fische (~3 g TM m-2 a-1). Dieser Unterschied lag hauptsächlich in höheren täglichen Konsumtionsraten bei ähnlich hohen Biomassen der Invertebraten begründet. Durch die Analyse der stabilen Isotope von Kohlenstoff und Stickstoff konnten die trophischen Beziehungen im Nahrungsnetz des Gauernitzbaches identifiziert werden. Dabei stellten allochthone Kohlenstoffquellen im Frühjahr und Herbst die bedeutendste Ressource für die Primärkonsumenten dar, während autochthone Ressourcen nur im Frühjahr für wenige Herbivore relevant waren. Dies spiegelte sich ebenso in der Nahrung der Omnivoren wider, die neben Organismen hauptsächlich Detritus nutzten. Ebenso zeigten die invertebraten Räuber eine deutliche Abhängigkeit vom allochthonen Kohlenstoff über die Nutzung der Primärkonsumenten. Letale Effekte der Fische auf die räuberischen und omnivoren Populationen im Gauernitzbach fanden hauptsächlich in Abhängigkeit von den bewohnten Habitaten statt. Die Pool-Arten (P. conspersa, D. gonocephala, G. pulex) entwickelten geringere Biomassen in der Fischstrecke, während die Biomassen riffle-bewohnender Invertebraten (R. fasciata, I. grammatica, Hydropsyche spp.) nicht deutlich reduziert wurden. Dabei waren allerdings meist hohe Biomassen in der Fischstrecke weniger stark ausgeprägt als in der fischfreien Strecke. Die Adulten der untersuchten Arten wurden oft stärker letal beeinflusst als die Juvenilstadien. So war die Emergenzproduktion der räuberischen Köcherfliegen und die Abundanz großer und eiertragender Weibchen von G. pulex in der Fischstrecke deutlich verringert. Subletale Effekte der Fische traten im Gauernitzbach in Abhängigkeit von den Ernährungstypen auf. Während die adulten räuberischen Köcherfliegenarten R. fasciata und P. conspersa keine negative Beeinflussung der Fitness und Größe zeigten, emergierte die omnivore Köcherfliege H. instabilis in der Fischstrecke kleiner als in der fischfreien. Außerdem unterschieden sich die Antworten der omnivoren Arten vermutlich aufgrund ihrer unterschiedlichen Lebenszyklen. G. pulex zeigte als ausschließlich aquatisch lebende Art keine subletalen Kosten (unveränderte Fitness) bei Fischanwesenheit wie dies für die omnivore merolimnische Insektenart H. instabilis beobachtet wurde. Die mittlere Fitness der Populationen (gemessen an der Eiproduktion pro Zeit- und Flächeneinheit) war für alle untersuchten invertebraten Räuber und Omnivoren bei Fischanwesenheit deutlich geringer als in der fischfreien Strecke. Für die Räuber (R. fasciata, P. conspersa) und G. pulex waren vermutlich letale Fischeffekte für den geringen Reproduktionserfolg verantwortlich. Dagegen wurde die Fitness der Population von H. instabilis durch die Kombination aus der geringeren individuellen Körpergröße (subletal) und den schwachen letalen Effekten auf die Emergenz reduziert. Der Einfluss der Fische auf die räuberischen Larven von R. fasciata und P. conspersa resultierte in einem Wechsel der Beutezusammensetzung, nicht in der Reduzierung der täglichen Fraßaktivität. Dies war vermutlich auf eine Aktivitätsänderung des Räubers R. fasciata bzw. auf die veränderte Beuteverfügbarkeit für P. conspersa unter Fischeinfluss zurückzuführen. Eine grundsätzliche Verringerung der Fraßaktivität oder der tierischen Anteile in der Nahrung der omnivoren Arten unter dem Einfluss benthivorer Fische wurde nicht festgestellt. Dagegen änderten sich die Relationen der Ressourcen Omnivorer zueinander, so konnte in der fischfreien Strecke eine flexiblere Ressourcennutzung nachgewiesen werden. Die jährliche Gesamtkonsumtion der räuberischen und omnivoren Invertebraten wurde durch die Anwesenheit der benthivoren Fische um 20-50 % reduziert, wofür hauptsächlich fischinduzierte Biomasseänderungen verantwortlich waren. In der fischfreien Strecke konnte dagegen die erhöhte Konsumtion der Invertebraten den fehlenden Fischfraßdruck mehr als kompensieren. Allerdings änderte sich die beutespezifische Konsumtion der Räuber in der fischfreien Strecke durch den verhaltensinduzierten Wechsel in der Beutezusammensetzung. Damit fand ein erhöhter Fraßdruck auf detritusfressende Arten (z.B. Diptera) statt, während die vermuteten Schlüsselarten einer potentiellen Biomanipulation (grazende Eintagsfliegen) in der fischfreien Strecke relativ unbeeinflusst blieben. Da die invertebrate Prädation in Fließgewässern sehr bedeutend sein kann, ist Biomanipulation nur unter Berücksichtigung aller Populationen räuberischer Invertebraten möglich. Nur durch Einstellung einer optimalen (relativ hohen) Biomasse geeigneter benthivorer Fischarten kann eine ausreichende Hemmung der invertebraten Räuber erreicht werden, so dass grazende Arten indirekt profitieren. / Biomanipulation (top-down control of the food webs) in lakes was intensively studied and can today be regarded as an important tool for improvement of the water quality and eutrophication. Similarly, the idea of biomanipulation can be used to reduce eutrophication phenomena in streams. The enhancement of benthic herbivorous key species (e.g. mayflies) by reduction of fish predation pressure could prevent exploding benthic algae biomass. Studies dealing with trophic cascades in lakes suggested that biomass of planktic invertebrate predators is increasing in the absence of planktivorous fish. But until now the importance of invertebrate predation pressure in fishless stream food webs is hardly known. Due to lethal and sublethal fish effects the consumption of predatory invertebrates could be enhanced by the absence of fish to such an extent that biomanipulation could be off target. In general, the proportion of invertebrate predators to the biomass of the benthic community in stream food webs is relatively high. Therefore, invertebrate predation on benthic prey can be as important as vertebrate predation (e.g. by benthivorous fish). Furthermore, omnivory occurs frequently in streams. Therefore, the aim of this thesis was to assess the importance of invertebrate predation in a food web of a small stream (Gauernitzbach) including the obligatory predators as well as the predatory potential of omnivores. Furthermore, the impact of benthivorous fish on population dynamics and feeding behaviour of the most important predators and omnivores was studied. Therefore, a reach stocked with benthivorous fish (Gobio gobio, Barbatula barbatula) was compared with an upstream fishless reach over a two-year period. After identification of important predators and omnivores based on their biomass and trophic position by stable isotope analyses their total consumption was estimated. Rhyacophila fasciata and Plectrocnemia conspersa (Trichoptera), Isoperla grammatica (Plecoptera) as well as Dugesia gonocephala (Turbellaria) were the invertebrate predators in the food web of Gauernitzbach. Because of their high biomasses the most important omnivores were Gammarus pulex (Amphipoda) and Hydropsyche spp. (Trichoptera). Using a mixing model (ISOSOURCE) that estimates the proportions of single resources on a mixed signature on the basis of the stable 13C and 15N isotopes, the predatory potential of both omnivores was pronounced by a high animal food proportion (20-90%). In this stream food web the predation impact of omnivores was comparable to this of obligatory predacous invertebrates. The total invertebrate predation pressure (up to 16 g TM m-2 a-1) in the fish reach was higher than the vertebrate predation pressure (~3 g TM m-2 a-1) mainly caused by the higher daily consumption rates and similar biomass compared to fish. Using stable isotope analyses of carbon and nitrogen the trophic pathways in the food web of Gauernitzbach could be identified. The most important resources for primary consumers in spring and autumn were allochthonous carbon sources. Autochtnonous carbon sources were only utilized by a few herbivores in spring. This was also reflected in the food of omnivores which assimilated mainly detritus beside animal material. Similarly, the predators depended distinctly on the allochthonous pathway by feeding primary consumers. Lethal fish effects on the predatory and omnivorous invertebrate populations were mainly depended on their preferred habitats. Pool-dwelling species (P. conspersa, D. gonocephala, G. pulex) showed decreased biomass in the presence of fish. Contrary, the biomass of riffle-dwelling invertebrates (R. fasciata, I. grammatica, Hydropsyche spp.) was not significantly reduced in the fish reach. Thereby, the highest biomass values in the fish reach could not reach the same level as in the fishless reach. Adults of the investigated species were influenced more lethal than the young stages. Hence, the emergence production of the predatory caddisflies and the abundance of the biggest and gravid females of G. pulex were reduced in the fish reach. Sublethal fish effects existed in dependence on the feeding groups of the invertebrates in Gauernitzbach. Whereas the adult predatory caddisflies R. fasciata and P. conspersa did not show disadvantages in fitness and size, the omnivorous caddisfly H. instabilis emerged with smaller size in the fish reach than in the fishless reach. Different responses of both omnivorous species were observed because of their different life cycles. The exclusively aquatic living G. pulex was not influenced sublethal by fish as the merolimnic insect species H. instabilis. The average fitness of population (measured as egg production per unit time and space) of the studied invertebrate predators and omnivores was distinctly reduced in the fish reach compared to the fishless reach. Probably, lethal fish effects were mainly responsible for the low reproductive success of the predatory species (R. fasciata, P. conspersa) and G. pulex. In contrast, the reduction of population fitness of H. instabilis was caused by the reduced individual adult size (sublethal effect) in combination with the weak lethal effect on emergence. The impact of fish on the feeding behaviour of the predatory larvae of R. fasciata and P. conspersa resulted in a switched prey composition, whereas a reduction in the daily feeding activity was not observed. That was supposed because of changes in the activity pattern by the predator R. fasciata or the changed prey availability for P. conspersa in the fish reach. A general reduction in feeding activity or animal food proportion of the omnivores was not assessed in the presence of fish. In contrast, the relations between the resources switched to a more variable utilisation in the fishless reach. The annual total consumption of invertebrate predators and omnivores was decreased by 20-50% in the fish reach, mainly caused by fish induced biomass reduction. The missing fish consumption could be at least balanced by higher invertebrate consumption in the fishless reach. Contrary, the prey specific consumption of invertebrate predators changed by behavioural-induced switch in the prey composition between the stream reaches. Therefore, a higher predation pressure on detritus feeding species (e.g Diptera) was found in the fishless reach, but not on the supposed key species of the potential biomanipulation (e.g. grazing mayflies). Due to the high importance of invertebrate predation in stream food webs, the aim of biomanipulation can only be reached by considering the populations of predatory invertebrates. Controlling the biomass of suitable benthivorous fish to an optimum (relatively high) level could sufficiently reduce the impact of invertebrate predators leading to an indirect enhancement of grazing species.

The population dynamics and demography of Daphnia galeata was analysed in a five year study in the biomanipulated Bautzen Reservoir. Samples were taken two times a week during the period May-July in the pelagic zone of this highly eutrophic water. Major bottom-up and top-down factors were determined during the study period and analysed with regard to their influence on Daphnia dynamics and life history. Field data on fecundity and population structure of D. galeata were combined with results from life table and growth experiments performed under approximately in situ conditions to gain insight into the mechanisms leading to a midsummer decline of this cladoceran species which dominates the zooplankton community in Bautzen Reservoir. Two main patterns of Daphnia dynamics emerged: In years without a midsummer decline the population increased slowly in spring, starting from low densities. High water transparency was observed already during the build-up of the population of D. galeata. Despite considerable fluctuations, Daphnia abundance remained on a high level throughout summer. In years with a midsummer decline the population started from relatively high densities in early May and more than doubled during one week. Peak densities were reached before the clear-water stage emerged. At the end of this period the population declined to low values which lasted for the rest of the summer. Fecundity of the Population of D. galeata declined, whereas the mean egg volume increased at the beginning of the clear-water stage as a result of declining food levels. The size at maturity (SAM) remained high during this period. Additionally, juvenile growth was reduced and the age at maturity was retarded. Survival probability was low for those daphnids born shortly before or during the clear-water stage compared to those born later. It can be concluded from these results that recruitment to adult stages is strongly reduced during the clear-water stage. The end of this period is marked by an alternation in generations. Only at that time can SAM be reduced because the new generation of adults matures at a smaller size, carrying small eggs. A high impact of non-predatory adult mortality can be expected when the population is dominated by a strong peak-cohort during the clear-water stage according to recruitment patterns during the build-up of the population. The most drastic decline both of Daphnia abundance and SAM was observed in those years when the biomass of juvenile fish exceeded 20 kg ha-1 at the end of the clear-water stage. Due to gape-size limitation juvenile fish mainly feed on juvenile daphnids during this period and thus, they reinforce bottom-up effects on the Daphnia population. When fish change their size selection towards adult daphnids at the time when the new generation takes over, this seems to represent the worst case for the Daphnia population. Consequently, the timing between bottom-up effects and the feeding pressure of juvenile fish determines the extent of the decline. - (This manuscript is also available - in the form of a book - from Shaker Verlag GmbH, Postfach 101818, 52018 Aachen, Germany world-wide web address: http://www.shaker.de, electronic-mail address: info@shaker.de. It has been posted on the web sites of Dresden University of Technology with the permission of the publisher)

The population dynamics and demography of Daphnia galeata was analysed in a five year study in the biomanipulated Bautzen Reservoir. Samples were taken two times a week during the period May-July in the pelagic zone of this highly eutrophic water. Major bottom-up and top-down factors were determined during the study period and analysed with regard to their influence on Daphnia dynamics and life history. Field data on fecundity and population structure of D. galeata were combined with results from life table and growth experiments performed under approximately in situ conditions to gain insight into the mechanisms leading to a midsummer decline of this cladoceran species which dominates the zooplankton community in Bautzen Reservoir. Two main patterns of Daphnia dynamics emerged: In years without a midsummer decline the population increased slowly in spring, starting from low densities. High water transparency was observed already during the build-up of the population of D. galeata. Despite considerable fluctuations, Daphnia abundance remained on a high level throughout summer. In years with a midsummer decline the population started from relatively high densities in early May and more than doubled during one week. Peak densities were reached before the clear-water stage emerged. At the end of this period the population declined to low values which lasted for the rest of the summer. Fecundity of the Population of D. galeata declined, whereas the mean egg volume increased at the beginning of the clear-water stage as a result of declining food levels. The size at maturity (SAM) remained high during this period. Additionally, juvenile growth was reduced and the age at maturity was retarded. Survival probability was low for those daphnids born shortly before or during the clear-water stage compared to those born later. It can be concluded from these results that recruitment to adult stages is strongly reduced during the clear-water stage. The end of this period is marked by an alternation in generations. Only at that time can SAM be reduced because the new generation of adults matures at a smaller size, carrying small eggs. A high impact of non-predatory adult mortality can be expected when the population is dominated by a strong peak-cohort during the clear-water stage according to recruitment patterns during the build-up of the population. The most drastic decline both of Daphnia abundance and SAM was observed in those years when the biomass of juvenile fish exceeded 20 kg ha-1 at the end of the clear-water stage. Due to gape-size limitation juvenile fish mainly feed on juvenile daphnids during this period and thus, they reinforce bottom-up effects on the Daphnia population. When fish change their size selection towards adult daphnids at the time when the new generation takes over, this seems to represent the worst case for the Daphnia population. Consequently, the timing between bottom-up effects and the feeding pressure of juvenile fish determines the extent of the decline. - (This manuscript is also available - in the form of a book - from Shaker Verlag GmbH, Postfach 101818, 52018 Aachen, Germany world-wide web address: http://www.shaker.de, electronic-mail address: info@shaker.de. It has been posted on the web sites of Dresden University of Technology with the permission of the publisher)