Certaines géophytes telles que les éphémères printanières sont connues pour mieux se développer à des températures basses, avec comme résultat de plus gros organes pérennes souterrains. Une température plus basse induit une plus longue longévité des feuilles, ce qui permet une plus grande quantité du carbone fixé qui est alloué dans le bulbe et investi principalement sous forme de stockage (amidon), ce qui augmente la quantité de réserves par rapport à une température plus élevée. Les travaux précédents suggèrent que cette croissance accrue à basse température est liée à un meilleur équilibre entre l'activité de l'organe source et celle du puits, ce qui expliquerait la durée de vie plus longue des feuilles. Dans cette étude, nous voulions approfondir notre compréhension des facteurs intrinsèques qui influencent la croissance des organes de réserve chez les géophytes et qui expliquent les fortes croissances observées aux faibles températures chez ces espèces. Nous tentions également d'identifier les voies signalétiques qui induisent la sénescence foliaire lorsque le puits se remplit d'amidon en ayant recours à une approche métabolomique et à l'établissement du profil phytohormonal. L'espèce étudiée, l'érythrone d'Amérique (Erythronium americanum Ker-Gawl.), a été cultivée suivant trois régimes de températures: 8/6 °C, 12/8 °C et 18/14 °C (jour/nuit). Les taux respiratoires des plantes ont été mesurés à la température de croissance et à une température commune afin de tester notre hypothèse selon laquelle la respiration s'acclimate à la température de croissance tant au niveau de la feuille que du bulbe, principalement par la voie alternative, comme moyen de réduire le déséquilibre source−puits. Les différents glucides non structuraux (NSC) et structuraux (SC) du bulbe ont été déterminés qualitativement et quantitativement, ce qui nous a permis de vérifier si les plantes pouvaient ajuster leur répartition du carbone dans différents composés (NSC vs SC) une fois que les cellules sont remplies d'amidon. Nous avons également caractérisé les phytohormones et métabolites et surtout ceux qui sont étroitement associés au stade phénologique précédant la sénescence foliaire afin d'identifier les voies signalétiques qui établissent le lien entre la diminution de la force du puits et l'induction de la sénescence foliaire. L'homéostasie des taux de respiration au niveau de la feuille, combinée à un faible taux d'assimilation chez les plantes cultivées à basse température suggère que ces plantes sont capables de réduire la quantité de carbone disponible pour la translocation vers le bulbe afin de maintenir un meilleur équilibre entre l'activité de la source et celle du puits, et ce pour une durée plus longue. La respiration du bulbe est stimulée au fur et à mesure que la limitation du puits se développe, répondant ainsi fort probablement à un déséquilibre source–puits. Les plantes cultivées à la température plus élevée semblent investir davantage de carbone vers les composants de la paroi cellulaire par rapport à celles cultivées à la température plus basse une fois que les cellules sont remplies d'amidon. Cet ajustement de la répartition du carbone entre NSC et SC pourrait permettre à ces plantes de maintenir leur force du puits du moins pendant quelques jours de plus. Certains métabolites et phytohormones semblent être des déclencheurs de la sénescence foliaire, mais plusieurs sont spécifiques à l'un ou l'autre des organes ou spécifiques à un régime de température. Un accroissement des niveaux de cytokinines lorsque la feuille devient mature et leur maintien à des valeurs élevées jusqu'au début de la sénescence foliaire pourrait contrebalancer l'abondance accrue des sucres solubles au moins pendant un certain temps et éviter ainsi d'induire une sénescence précoce. Nous avons également identifié cinq métabolites qui pourraient servir en tant que facteurs signalétiques généraux pouvant induire la sénescence foliaire, à savoir le 2-O-glycérol-β-D-galactopyranoside, le mannose, le fructose, le sorbose et le maltose. Cette étude nous a aidés à mieux caractériser les voies signalétiques qui associent la diminution de la force du puits et l'induction de la sénescence foliaire et à comprendre l'acclimatation de cette espèce à la température. Nous pouvons finalement conclure que cette géophyte printanière, dont la croissance est limitée par le puits, semble capable de moduler sa force de puits de manière différentielle sous différentes températures de croissance afin d'éviter la sénescence foliaire encore plus précoce dans les situations de déséquilibre source–puits. / Some geophytes such as spring ephemerals are known to grow better at lower temperatures, which results in larger underground perennial organs. A lower temperature induces a longer leaf life span, which allows the plant to fix more carbon. This extra carbon is allocated to the bulb and invested mostly as storage (starch) form, thus increasing the amount of reserves found in cool compared to higher temperature grown plants. Previous works suggested that such increased growth at low temperature is related to a better equilibrium between source and sink activities. In this study, we wanted to deepen our understanding of the intrinsic factors that influence the growth of reserve organs in geophytes and to explain the strong growth observed at low temperature in these species. We also attempted to identify the signaling pathways that induce leaf senescence when the sink organ is filled with starch, using a metabolomic approach and a phytohormonal profiling. The species studied, yellow trout-lily (Erythronium americanum Ker-Gawl.), was grown at three temperature regimes: 8/6 °C, 12/8 °C et 18/14 °C (day/night). Respiratory rates at both the leaf and bulb levels were measured at the respective growth temperatures and at a common temperature in order to test our hypothesis that dark respiration acclimates to growth temperature, mainly via the alternative pathway, as a means of reducing the source−sink imbalance. The different non-structural carbohydrates (NSC) and structural carbohydrates (SC) in the bulb were qualitatively and quantitatively determined, which allowed us to verify if the plants could adjust their carbon partitioning between different compounds (NSC vs. SC) once the cells are filled with starch. We also characterized phytohormones and metabolites, especially those closely associated with the phenological stages that precede senescence, to identify the signaling pathways that establish the link between the decrease of sink strength and the induction of leaf senescence in this species. Homeostasis of leaf respiration combined with lower assimilation in cool-grown plants suggests that these plants can reduce the amount of carbon available for translocation to the bulb to maintain a better balance between source and sink activities over a longer period. Bulb respiration can be stimulated as sink limitation builds up, likely in response to source–sink imbalance. A preferential carbon partitioning into cell wall compounds was found in warm-grown plants once the cells were filled with starch. Such adjustment of C between NSC and SC could represent an effective way to maintain the sink strength under warm temperature at least for a few more days. Some phytohormones and metabolites appear to pay a role in triggering leaf senescence, but many are specific to one organ or specific to a temperature regime. Increased levels of cytokinins during the mature leaf stage and into the senescence stage might counteract the increasing abundance of soluble sugars at least for a while, and thus avoid inducing an early leaf senescence. We have also pointed out five metabolites that could potentially serve as general signaling factors to induce leaf senescence, namely 2-O-glycerol-β-D-galactopyranoside, mannose, fructose, sorbose and maltose. This study has helped us better characterize the signaling pathways that associate the decrease in sink strength with the induction of leaf senescence. It also improve our understanding of the thermal acclimation of this species. We may ultimately conclude that this sink-limited spring geophyte seems to be able to differentially modulate its sink strength under different growth temperatures in order to avoid early leaf senescence in situations of source–sink imbalances.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:LAVAL/oai:corpus.ulaval.ca:20.500.11794/38098 |
| Date | 13 February 2020 |
| Creators | Dong, Yanwen |
| Contributors | Lapointe, Line, Gérant, Dominique |
| Source Sets | Université Laval |
| Language | French |
| Detected Language | French |
| Type | thèse de doctorat, COAR1_1::Texte::Thèse::Thèse de doctorat |
| Format | 1 ressource en ligne (xviii, 181 pages), application/pdf |
| Rights | http://purl.org/coar/access_right/c_abf2 |
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