Rhynchosauria é um grupo basal de arcossauromorfos (Reptilia, Diapsida) encontrados em rochas triássicas de praticamente todo o mundo, que no Triássico Médio e início do Triássico Superior foram os principais componentes de muitas faunas continentais. Com base principalmente na morfologia dentária, propõe-se uma alimentação herbívora para o grupo. A mais marcante característica dos rincossauros são as pré-maxilas direcionadas ventralmente formando o \"bico\", que dá nome ao grupo, e suportou em um primeiro momento a relação destes com os Rhynchocephalia (Lepidosauria). Análises filogenéticas, entretanto, indicam a inclusão deste grupo em Archosauromorpha. Todos os estudos filogenéticos prévios consideram Rhynchosauria monofilético, sendo suportado por diversas apomorfias. Todavia, as inter-relações dos rincossauros do Triássico Médio e Superior apresentam pontos de discordância. Existem incertezas quanto às posições de algumas formas do Triássico Médio do Arizona, e do Triássico Superior de Wyoming e de Madagascar, além de questões em aberto, como as posições relativas entre Stenaulorhynchus e Rhynchosaurus, a monofilia do gênero Rhyncosaurus, e a inclusibilidade do gênero Hyperodapedon. Sendo assim, neste trabalho, foram utilizados os táxons de Rhynchosauria propostos na literatura, além de materiais não descritos do grupo depositados em coleções sul-americanas para uma ampla revisão filogenética. Ao todo foram eleitas 39 OTUs baseado em diferentes critérios (táxons formalmente descritos, materiais não descritos diagnosticáveis, materiais relativamente completos sem designação específica e materiais com designação específica incerta), foram ainda codificadas duas OTUs a partir de Fodonyx spenceri, uma com base nos materiais descritos originalmente e a outra com base em novos materiais associados mais recentemente. Destas 39 OTUs, Mesosuchus e Howesia foram definidas como grupo externo e as relações destes com as demais OTUs, consensuais em todas as análises anteriores, mantidas fixas. A revisão de todos os caracteres propostos anteriormente na literatura, bem como a proposição de novos, levou a delimitação de 77 caracteres filogeneticamente informativos. Para as análises de parcimônia estes dados foram analisados sob o algoritmo de busca heurístico do software TNT (10000 réplicas, 20 de hold e TBR). Inicialmente foram obtidas 3200 árvores mais parcimoniosas de 176 passos. A topologia de consenso encontrada com estas árvores, apesar de conter informações importantes acerca das inter-relações dos rincossauros, apresenta pouca resolução no que concerne as OTUs do Triássico Superior. Uma segunda análise foi, então, efetuada retirando-se 5 OTUs com mais de 75% de dados ausentes, tendo sido encontradas apenas 16 MPTs de 174 passos, com o consenso destas melhor resolvido. Na topologia v encontrada podem se observar arranjos já anteriormente propostos, a resolução de alguns pontos de discordância entre propostas anteriores, além de relações não propostas anteriormente. Dentre as inter-relações recuperadas destaca-se a posição mais derivada de Stenaulorhynchus em relação à Rhynchosaurus, a aproximação do Rincossauro de Mariante à Stenaulorhynchus, a parafilia de Rhynchosaurus e Fodonyx (em suas concepções originais), a posição basal de Isalorhynchus em relação aos demais Hyperodapedontinae, e a posição mais derivada de \'S.\' sulcognathus, levando à parafilia de Hyperodapedon. Outro resultado importante foi obtido com a inclusão de OTUs baseadas em espécimes de Hyperodapedon brasileiros e argentinos. Com o não agrupamento daquelas de mesma área geográfica (como proposto na taxonomia formal), sugere-se que o mesmo possa ocorrer para as formas escocesas e indianas, revelando a necessidade de uma mais ampla revisão taxonômica do gênero. / Rhynchosauria is a group of basal archossauromorphs (Reptilia, Diapsida) known in Triassic rocks worldwide. They were main components of some Middle and Late Triassic terrestrial faunas. Based on it\'s dentition an herbivorous diet is proposed. The most peculiar trait is the down-turned premaxilla forming a \"beak\" that gave the group name and was used, in a first moment, to define its relation to Rhynchocephalia (Lepidosauria).Yet, phylogenetic analyses include this group within Archosauromorpha. All previous studies found a monophyletic Rhynchosauria, supported by various sinapomorphies. Nonetheless, the relationship of Middle and Late Triassic rhynchosaur is still nonconsensual. There are uncertainties on the position of forms from the Middle Triassic of Arizona and from the late Triassic of Wyoming and Madagascar. Additionally, there are doubts about the relative position of Stenaulorhynchus and Rhynchosaurus, monophyly of the Rhynchosaurus, and the inclusibility of Hyperodapedon. This revisional work, dealt with all rhynchosaur taxa proposed on the literature as well as with non described South American materials. 39 OTUs were elected based on different criteria (formally proposed taxa, relatively complete diagnostic materials, relatively complete materials without specific designation, specimens with doubtful specific assignation). Two other OTUs were erected based on Fodonyx spenceri, one encompassing the originally described materials, and another based on new associated specimens. Mesosuchus and Howesia were defined as outgroup OTUs, and their positions were constrained, based on consensual information from all previous work. 77 revised and newly proposed characters were identified. TNT heuristic algorithm was used (10000 replication, 20 hold and TBR) in search for MPTs. A first analysis recovered, 3200 MPTs with 176 steps. The consensus topology retained some important information, but much of Upper Triassic OTUs relationship resolution was lost. A second analysis was constructed excluding 5 OTUs with at least 75% of missing data. In this analysis, only 16 MPTs of 174 steps were found, and the consensus topology is much more resolved. In a consensus topology, previously proposed branch patterns were recovered and new hypothesis of relationship proposed, both suggesting solutions for nonconsensual points in the phylogeny. This includes the derived position of Stenaulorhynchus in relation to Rhynchosaurus, the proximity of the \"Rincossauro de Mariante\" to Stenaulorhynchus, the paraphily of Rhynchosaurus and Fodonyx (original conceptions), the basal position of Isalorhynchus among other Hyperodapdontinae, and the derived position of \'S.\' sulcognathus, leading to Hyperodapedon paraphly. The use of Brazilian and Argentinean Hyperodapedon OTUs leaded to further classification. The non group of OTUs from the same geographic areas (as seeing in the formal taxonomy) suggests vii that the same could apply for the Scottish and Indian Hyperodapedon, suggesting the need of a comprehensive taxonomic revision of the genus.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-24062008-161854 |
| Date | 27 May 2008 |
| Creators | Montefeltro, Felipe Chinaglia |
| Contributors | Langer, Max Cardoso |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | English |
| Type | Dissertação de Mestrado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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