As vespas da tribo Epiponini apresentam colônias com várias rainhas, cujo número varia durante o ciclo colonial. Nas colônias há inicialmente um número maior de rainhas, mas conforme o ciclo se desenvolve seu número diminui. Tem sido argumentado que nas colônias com indivíduos totipotentes pode haver conflitos de interesse entre rainhas e operárias. Neste contexto as operárias que são maioria poderiam ter uma vantagem para regular a produção de rainhas. Nos Epiponini o controle reprodutivo é feito possivelmente por sinalização química, que junto com posturas ritualizadas comunicam a presença da rainha na colônia. Como o processo de produção de rainhas é pouco conhecido, o objetivo deste trabalho foi estudar o comportamento de rainhas e operárias durante a fase de produção e seleção de modo a interpretar filogeneticamente as mudanças comportamentais entre as espécies. O estudo foi conduzido utilizando-se nove espécies de cinco gêneros: Chartergellus, Metapolybia, Protopolybia, Polybia, Brachygastra. Em cada colônia foram marcadas todas as rainhas, algumas operárias, e fêmeas recém-emergidas para realizar observações focais e filmagens dos comportamentos. Para promover a produção de rainhas foram feitos testes de remoção. Alguns dos comportamentos característicos das rainhas, e aqueles associados ao processo de seleção, tiveram sua origem interpretada filogeneticamente. O comportamento que melhor identifica as rainhas é o bending display I (BD1), um display de dominância feito das rainhas para as operárias, que foi basal para os Epiponini. O BD1 feito das operárias para as rainhas é uma apomorfía das operárias de Metapolybia. Outros comportamentos de teste entre rainhas surgiram independentemente em algumas espécies e poderiam estar relacionados com um aumento na complexidade das interações. Os testes das operárias estariam presentes no ancestral dos Epopinini indicando que elas controlam a seleção das rainhas. O comportamento de worker dance é utilizado principalmente pelas operarias dos clados de Polybia e Metapolybia para testar a capacidade reprodutiva das rainhas. Parece que os comportamentos ritualizados de dominância e de teste são utilizados como sinais honestos do potencial reprodutivo das fêmeas em vez de comportamentos agressivos. Em Metapolybia e Protopolybia exigua o BD1 é realizado com maior frequência após a eliminação da rainha e durante a seleção, diferente de Chartergellus e Protopolybia picteti onde não houve mudança. Em Chartergellus não houve um aumento dos displays, porque as fêmeas no geral não interagiam e a seleção é feita mediante a expulsão das rainhas. Em P. picteti nem todas as rainhas foram eliminadas. Em Metapolybia e Chartergellus no início do ciclo colonial há tolerância reprodutiva, e a eliminação das rainhas estimulou muitas fêmeas a ovipositar, mas o número eventualmente diminui. Este resultado mostra que a delimitação de casta poderia ser feita mediante algum tipo de sinalização química. Em Protopolybia há pouca redução do número de rainhas ao longo do ciclo e as intermediárias constantemente tentam botar ovos. Para as intermediárias é conveniente manter os ovários ativos para tentar atingir o status de rainha em uma nova colônia. A totipotência das fêmeas para desenvolver seus ovários é basal para os Epiponini. As operárias e intermediárias jovens, de idade intermediária e velhas podem desenvolver seus ovários diante da ausência da rainha. A flexibilidade é um traço muito importante nos Epiponini, uma vez que permite à população responder a situações adversas, mobilizando indivíduos a realizar diferentes tarefas segundo as necessidades da população. / Epiponini wasps have colonies with multiple queens, which alternate their number under different stages of the colony cycle. Initially there are several potential queens, but as the colony cycle develops, queen number is reduced. Because most of individuals remain reproductively totipotent there is great potential for conflicts over reproduction. Under this conditions workers could have an advantage to control queen production because they are the dominant caste. Reproductive control could be performed by chemical signals, which along with ritualized behaviors communicate queen presence in the colony. However, queen selection process is a little known across Epiponini, and for this reason our goal was to study queens and workers behavior during queen selection phase, performing a phylogenetic analysis to understand behavioral changes among species. We performed observations in nine species belong to five genera: Chartergellus, Metapolybia, Protopolybia, Polybia, Brachygastra. We marked queens, a sample of workers and newly emerged females to perform direct and video focal observations. To induce queen production, we performed queen removal tests. Some of queens characteristic behaviors and those associated with queen selection process were analyzed via phylogenetic optimization. Bending display I (BD1) is a dominance display performed queens against workers, is the behavior that better identify queens and is also basal for all Epiponini clades. BD1 perform from workers to queens is an apomorphy of Metapolybia. Another test behaviors performed among queens appeared independently in some species, and could be related with an increase of interaction complexity. Worker tests were present in the Epiponini ancestor, indicating that workers are in charge of queen control. Worker dance behavior was synapomorphic for the clade composed by Polybia, Metapolybia and their close related genera, in which workers test queens reproductive potential. Apparently, ritualized tests and dominance behaviors are used in Epiponini as honest signals of queens reproductive potential instead of aggressive behaviors. In Metapolybia and in Protopolybia exigua, BD1 is performed with high frequency after queen elimination and during queen selection process. On the other hand, in Chartergellus and Protopolybia picteti displays frequency did not change. In Chartergellus BD1 frequency did not change because females do not interact to each other a lot, also queen selection is performed by queens expulsion instead by tests. In P. picteti we possibly failed to remove all queens from the colony. Metapolybia and Chartergellus have reproductive tolerance between females during first stages of colony cycle, and queen elimination induced females to lay eggs, but queen number eventually is reduced. These results suggest that reproductive control in fact could be performed by chemical signals. On the other hand, in Protopolybia queens number change little during the colony cycle. In adition, intermediates constantly attempt to lay eggs. Persistence oviposition could be convenient for intermediates in Protopolybia to achieve queen status in new colonies. Females totipotency to develop ovaries is also basal for Epiponini. Not only young females develop their ovaries under queen lost; old and middle age individuals also attempt to replace the queen. Caste flexibility is decisive for colony survival of swarm wasps because allows colonies to respond efficiently to different situations that may eventually arise.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-11092013-164956 |
| Date | 30 August 2013 |
| Creators | Pizarro, Laura Elena Chavarría |
| Contributors | Noll, Fernando Barbosa |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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