A presente dissertação tem como objecto de estudo a representação na pintura a óleo de três rainhas do Antigo Regime, D. Maria Ana de Áustria (1683- 1754), D. Mariana Vitória de Bourbon (1718-1781) e D. Maria I (1734-1816). Embora nas figuras observadas se verifique uma evolução no que respeita a adornos, jóias e trajes, existe repetição no esquema de representação, mais precisamente no que respeita à pose, à posição da figura e aos signos régios que a acompanham. As nossas fontes primárias são obras de autores de artistas de várias nacionalidades, incluindo a portuguesa. Foram estudadas utilizando varias fontes secundárias, incluindo pinturas dos mesmos e de outros autores, o que nos permitiu obter informação mais detalhada sobre as primeiras.

Made available in DSpace on 2015-03-26T13:30:18Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 1810618 bytes, checksum: a2820c4a14922212729ca26b59052d7f (MD5) Previous issue date: 2008-02-29 / The genus Bombus in the entire world it has an ecological and economic importance; these bees are being used as pollinators of many cultures as tomatoe, pumpkin, strawberry among others. But the fact of that these bees have some levels of aggressiveness, they make that its nests are destroyed leading to the extinguishing risk. Many works already had been developed for the knowledge of the biology of this group. The objective of this study was to study some aspects of the establishment of colonies in captivity conditions and of the reproductive biology of B. morio and B. atratus. Some methods of induce of oviposition of queens of the two species had been made. Males of different ages of B. atratus had been dissected and the age of sexual maturation was determined. Also some aspects in the reproduction and activation of the ovaries of queens in absence of mating of B. morio had been studied, through the histology and histochemistry tests. The results had contributed for the common knowledge of the rearing in captivity and the reproductive biology of the studied species. It was determined that the introduction of immature, of workers or a queen sister (in these species), induce the queens to star oviposition. Of the 110 tested queens, 80% had star oviposition and produced immature. Only two queens (B. atratus) obtained to produce adults (males). Males of B. atratus from the seventh day of life, the testicles were total reduced and the seminal vesicles are full of spermatozoa, showing that in this age is sexually mature. This suggests that in the attempts of mating in laboratory, male of this age should be used. In the case of the queens, the study of behaviour of queens and ovarian development showed that its ovaries are active from five days after the emergency thus remaining for until more than 30 days. This suggests that for attempts of mating in laboratory, queens of 10 days up to 40 days of age should be used. The results of the observation of nests and start colonies from queens, showed that queens of these species have a long time of activation of its ovaries (more of 30 days) and as consequence of this, the queens can remain more time in the nests and to star oviposition without mating. The presence of immature or individuals of the same specie or the other species the same genus makes that it accelerate the process of start oviposition. It is necessary to make studies related the alimentary diets to guarantee the continuity in the produced colonies and of the queens that start oviposition in the laboratory. / No mundo inteiro o gênero Bombus tem uma importância ecológica e econômica, uma vez que estas abelhas são polinizadores de muitas culturas como tomate, abóbora, morango entre outras. O fato de que estas abelhas serem de uma forma geral agressivas, faz com que seus ninhos sejam destruídos levando ao risco de extinção. Muitos trabalhos já foram desenvolvidos para o conhecimento da biologia desse grupo. O objetivo deste estudo foi estudar alguns aspectos do estabelecimento de colônias em condições de cativeiro e da biologia reprodutiva de B. morio e B. atratus. Foram feitos vários métodos de iniciação de postura das rainhas das duas espécies. Machos de diferentes idades de B. atratus foram dissecados e a idade de maturação sexual foi determinada. Também foram estudados alguns aspectos na reprodução e ativação dos ovários de rainhas de B. morio em ausência de cópula, através da histologia e testes histoquímicos. Os resultados contribuíram para o conhecimento geral da criação em cativeiro e da biologia reprodutiva das espécies estudadas. Determinou-se que a introdução seja de imaturos, de operárias ou de uma rainha irmã (nas duas espécies), induzem as rainhas a iniciarem postura. Das 110 rainhas testadas, 80% iniciaram postura e produziram imaturos. Apenas duas rainhas (B. atratus) conseguiram produzir adultos (machos). Machos de B. atratus a partir do sétimo dia de vida os testículos estavam regredidos e as vesículas seminais totalmente cheias de espermatozóides, mostrando que nesta esta idade já se estão sexualmente maduros. Sugere-se que nas tentativas de acasalamento em laboratório sejam utilizados machos dessa idade. No caso das rainhas, o estudo do comportamento e do desenvolvimento ovariano mostrou que seus ovários são ativos a partir de cinco dias após a emergência permanecendo assim por até mais de 30 dias. Sugere-se que para tentativas de acasalamento em laboratório sejam utilizadas rainhas de 10 dias até 40 dias de idade. Os resultados tanto da parte de acompanhamento dos ninhos e iniciação de colônias a partir de rainhas quanto dos estudos histológicos nos mostram que as rainhas destas espécies têm um tempo longo de ativação de seus ovários (+ de 30 dias) e como conseqüência disto as rainhas podem permanecer mais tempo nos ninhos e iniciar a postura sem ter copulado antes. A presença de indivíduos ou imaturos das mesmas ou outras espécies faz que acelere o processo de inicio de postura. É necessário fazer estudos aprofundando relacionados a dietas alimentares para garantir a continuidade nas colônias produzidas e das rainhas que iniciam postura no laboratório.

Este trabalho tem por objetivo analisar as representações sociais das Rainhas de Bateria das escolas de samba do grupo especial do Rio de Janeiro por meio das matérias publicadas no jornal popular O Dia. Também realizaremos a discussão acerca da ascensão e popularização do personagem diante da mídia. Como metodologia, utilizaremos a análise qualitativa de discurso, promovendo uma correlação entre as notas e reportagens publicadas no periódico, com o pensamento de autores que abordam comunicação, corpo e representações sociais. Também utilizaremos a análise quantitativa, que nos indicará, de maneira prática, se houve algum aumento das matérias produzidas sobre as Rainhas de Bateria na mídia popular carioca. Tal contribuição norteará nossa questão central, ou seja, a forma que o personagem Rainha de Bateria aparece no jornal O Dia, e, de que maneira esta mídia vem atribuindo, ao longo dos anos, destaque a essas mulheres. Assim, poderemos analisar se a popularização da imagem destas Rainhas, ultrapassa, no contexto atual, a imagem das próprias escolas de samba do grupo especial no Rio de Janeiro / This paper proposes a study on social representations of the Rainhas de Bateria of the principal groups of the samba schools of Rio de Janeiro, in the popular newspaper O Dia, since the appearance of the character until today. Among our main objectives, we can highlight the review about the rise of the character in the media and its popularity in carnival. As methodology, we will use a qualitative analysis and discourse analysis of the newspaper O Dia, correlating the facts published in the journal with the thought of authors who study social representations, body and communication. We will also make a quantitative survey in order to check the rise in the number of material produced about the character. This contribution will guide our central question, in other words, how the character Rainha de Bateria appears in the newspaper O Dia, and how this media gives prominence to the character in the contemporary world

Este trabalho tem por objetivo analisar as representações sociais das Rainhas de Bateria das escolas de samba do grupo especial do Rio de Janeiro por meio das matérias publicadas no jornal popular O Dia. Também realizaremos a discussão acerca da ascensão e popularização do personagem diante da mídia. Como metodologia, utilizaremos a análise qualitativa de discurso, promovendo uma correlação entre as notas e reportagens publicadas no periódico, com o pensamento de autores que abordam comunicação, corpo e representações sociais. Também utilizaremos a análise quantitativa, que nos indicará, de maneira prática, se houve algum aumento das matérias produzidas sobre as Rainhas de Bateria na mídia popular carioca. Tal contribuição norteará nossa questão central, ou seja, a forma que o personagem Rainha de Bateria aparece no jornal O Dia, e, de que maneira esta mídia vem atribuindo, ao longo dos anos, destaque a essas mulheres. Assim, poderemos analisar se a popularização da imagem destas Rainhas, ultrapassa, no contexto atual, a imagem das próprias escolas de samba do grupo especial no Rio de Janeiro / This paper proposes a study on social representations of the Rainhas de Bateria of the principal groups of the samba schools of Rio de Janeiro, in the popular newspaper O Dia, since the appearance of the character until today. Among our main objectives, we can highlight the review about the rise of the character in the media and its popularity in carnival. As methodology, we will use a qualitative analysis and discourse analysis of the newspaper O Dia, correlating the facts published in the journal with the thought of authors who study social representations, body and communication. We will also make a quantitative survey in order to check the rise in the number of material produced about the character. This contribution will guide our central question, in other words, how the character Rainha de Bateria appears in the newspaper O Dia, and how this media gives prominence to the character in the contemporary world

As sociedades de vespas da tribo Epiponini caracterizam-se pela variação no número de rainhas durante o ciclo colonial, o que implica na ocorrência cíclica de muitas rainhas (poliginia), poucas (oligoginia) e até uma rainha (monoginia). Durante as primeiras fases do ciclo colonial existe um número maior de rainhas, mas conforme a colônia cresce, o número de rainhas diminui. Os Epiponini também são caracterizados pela complexidade morfológica e as síndromes de diferenciação de castas. Entretanto, para algumas espécies dentro dos Polistinae, a única forma de separar as fêmeas reprodutoras das não reprodutoras é pelo comportamento ou pelo grau de desenvolvimento dos ovários. O estudo do comportamento e as interações sociais junto com os estudos morfométricos podem ajudar no entendimento da evolução da complexidade encontrada dentro dos Epiponini. Por isso o objetivo deste trabalho é descrever o comportamento das rainhas e operárias em Metapolybia docilis, e suas interações. Foram realizadas observações individuais do comportamento das rainhas e operárias previamente marcadas de quatro colônias de M. docilis. Foi feito um catálogo dos atos comportamentais observados com maior frequência. Para as rainhas os comportamentos incluíam tanto displays como comportamentos relacionados às necessidades básicas como alimentação e higiene, nas operárias os comportamentos incluíam principalmente trabalhos de manutenção do ninho e policiamento. Para realizar as análises morfométricas todos os indivíduos das colônias C1, C2 e C3 foram coletados, foi determinada a idade dos indivíduos da colônia e oito medidas corporais externas foram tomadas de uma amostra de 50 operárias e de todas as rainhas das colônias. A colônia C1 estava em Fase Matura, a colônia C2 em Fase de Pré- Enxameagem, as colônias C3 e C4 em Fase de Estabelecimento. Os comportamentos realizados com maior frequência pelas rainhas das quatro colônias foram: curvar o abdômen (CA), dança de display (DD), inspeção de célula (IC), trofalaxia (Tx) e auto-limpeza (Limp). Os comportamentos realizados com maior frequência pelas operárias foram IC e Tx. O comportamento CA provavelmente é um comportamento display de dominância feito pelas rainhas e o comportamento DD provavelmente está ligado a interações competitivas ou de dominância entre as fêmeas das colônias. Não foi encontrada diferenciação morfológica significativa entre rainhas e operárias de M. docilis para as colônias C2 e C3, mas sim para a colônia C1. Dentro das colônias estudadas o controle na reprodução das fêmeas é feito mediante o comportamento e não por manipulação larval. As operárias e as rainhas testam a capacidade reprodutiva das outras rainhas mediante displays de dominância não agressivos para decidir que fêmeas continuaram encarregando-se de produzir novos indivíduos. As operárias possivelmente controlam a reprodução (mediante o policiamento de ovos), seleção das rainhas, e todos os outros aspectos dentro da colônia explorando o ambiente e as necessidades do ninho. / Epiponini wasps societies are characterized by the alternation in the number of queens from many (polygyny) to few queens (olygyny) or even one (monogyny) during the colony cycle. When the colony is in the growing phase there are many queens, but as colony grows queen number decreases and new queens will be produced only when queen number is close to one (monygyny). Epiponines wasps are also characterized by the complexity of the morphological caste syndromes. However, in some Epiponini species the only way to separate reproductives from not reproductives is by behavioral acts or by the degree of ovarian development. The study of behavior and social interactions, associated with morphometric studies, could help to better understand the evolution and complexity found within the Epiponini. We studied and described behavioral acts and interactions between queens and workers in Metapolybia docilis. We performed direct and indirect (video) observations of individual behavior of previously marked queens and workers from four M. docilis colonies. We catalogued the most frequently observed behavioral acts: for queens these behaviors included displays and basic need behaviors such as feeding and hygiene; for workers they included nest maintenance and policing behaviors. All the individuals from colonies C1, C2 and C3 were collected to perform a morphometric analysis and age determination by taking eight external body measurements from a 50 workers sample and from all the queens of the colonies. Colony C1 was in an Emergence phase, colony C2 in a pre-swarming phase, colonies C3 and C4 in a pre-emergence phase. Most frequently behaviors made by queens were bending abdomen (BA), dance display (DD), cell inspection (CI), trofalaxis (Tx) and grooming (G). Most frequently behaviors made by workers were IC and Tx. Bending abdomen (BA) is probably a dominance display made by queens, and dance display (DD) was probably a test behavior made by workers and queens to test another queens. For colonies C2 and C3 there is no morphological differences between queens and workers, but there is a slight difference for colony C1. Within the colonies, the reproduction control is performed by behavior and not by larval manipulation because we did not found morphological differences between castes. Workers and queens tested the reproductive capacity of the queens by non aggressive dominance displays in order to select which females perform the reproduction work in the colony. Workers probably control the reproduction (by worker policing on the eggs laid), queen selection and all the others tasks on the colony by scanning the environment and the needs of the colony.

As vespas da tribo Epiponini apresentam colônias com várias rainhas, cujo número varia durante o ciclo colonial. Nas colônias há inicialmente um número maior de rainhas, mas conforme o ciclo se desenvolve seu número diminui. Tem sido argumentado que nas colônias com indivíduos totipotentes pode haver conflitos de interesse entre rainhas e operárias. Neste contexto as operárias que são maioria poderiam ter uma vantagem para regular a produção de rainhas. Nos Epiponini o controle reprodutivo é feito possivelmente por sinalização química, que junto com posturas ritualizadas comunicam a presença da rainha na colônia. Como o processo de produção de rainhas é pouco conhecido, o objetivo deste trabalho foi estudar o comportamento de rainhas e operárias durante a fase de produção e seleção de modo a interpretar filogeneticamente as mudanças comportamentais entre as espécies. O estudo foi conduzido utilizando-se nove espécies de cinco gêneros: Chartergellus, Metapolybia, Protopolybia, Polybia, Brachygastra. Em cada colônia foram marcadas todas as rainhas, algumas operárias, e fêmeas recém-emergidas para realizar observações focais e filmagens dos comportamentos. Para promover a produção de rainhas foram feitos testes de remoção. Alguns dos comportamentos característicos das rainhas, e aqueles associados ao processo de seleção, tiveram sua origem interpretada filogeneticamente. O comportamento que melhor identifica as rainhas é o bending display I (BD1), um display de dominância feito das rainhas para as operárias, que foi basal para os Epiponini. O BD1 feito das operárias para as rainhas é uma apomorfía das operárias de Metapolybia. Outros comportamentos de teste entre rainhas surgiram independentemente em algumas espécies e poderiam estar relacionados com um aumento na complexidade das interações. Os testes das operárias estariam presentes no ancestral dos Epopinini indicando que elas controlam a seleção das rainhas. O comportamento de worker dance é utilizado principalmente pelas operarias dos clados de Polybia e Metapolybia para testar a capacidade reprodutiva das rainhas. Parece que os comportamentos ritualizados de dominância e de teste são utilizados como sinais honestos do potencial reprodutivo das fêmeas em vez de comportamentos agressivos. Em Metapolybia e Protopolybia exigua o BD1 é realizado com maior frequência após a eliminação da rainha e durante a seleção, diferente de Chartergellus e Protopolybia picteti onde não houve mudança. Em Chartergellus não houve um aumento dos displays, porque as fêmeas no geral não interagiam e a seleção é feita mediante a expulsão das rainhas. Em P. picteti nem todas as rainhas foram eliminadas. Em Metapolybia e Chartergellus no início do ciclo colonial há tolerância reprodutiva, e a eliminação das rainhas estimulou muitas fêmeas a ovipositar, mas o número eventualmente diminui. Este resultado mostra que a delimitação de casta poderia ser feita mediante algum tipo de sinalização química. Em Protopolybia há pouca redução do número de rainhas ao longo do ciclo e as intermediárias constantemente tentam botar ovos. Para as intermediárias é conveniente manter os ovários ativos para tentar atingir o status de rainha em uma nova colônia. A totipotência das fêmeas para desenvolver seus ovários é basal para os Epiponini. As operárias e intermediárias jovens, de idade intermediária e velhas podem desenvolver seus ovários diante da ausência da rainha. A flexibilidade é um traço muito importante nos Epiponini, uma vez que permite à população responder a situações adversas, mobilizando indivíduos a realizar diferentes tarefas segundo as necessidades da população. / Epiponini wasps have colonies with multiple queens, which alternate their number under different stages of the colony cycle. Initially there are several potential queens, but as the colony cycle develops, queen number is reduced. Because most of individuals remain reproductively totipotent there is great potential for conflicts over reproduction. Under this conditions workers could have an advantage to control queen production because they are the dominant caste. Reproductive control could be performed by chemical signals, which along with ritualized behaviors communicate queen presence in the colony. However, queen selection process is a little known across Epiponini, and for this reason our goal was to study queens and workers behavior during queen selection phase, performing a phylogenetic analysis to understand behavioral changes among species. We performed observations in nine species belong to five genera: Chartergellus, Metapolybia, Protopolybia, Polybia, Brachygastra. We marked queens, a sample of workers and newly emerged females to perform direct and video focal observations. To induce queen production, we performed queen removal tests. Some of queens characteristic behaviors and those associated with queen selection process were analyzed via phylogenetic optimization. Bending display I (BD1) is a dominance display performed queens against workers, is the behavior that better identify queens and is also basal for all Epiponini clades. BD1 perform from workers to queens is an apomorphy of Metapolybia. Another test behaviors performed among queens appeared independently in some species, and could be related with an increase of interaction complexity. Worker tests were present in the Epiponini ancestor, indicating that workers are in charge of queen control. Worker dance behavior was synapomorphic for the clade composed by Polybia, Metapolybia and their close related genera, in which workers test queens reproductive potential. Apparently, ritualized tests and dominance behaviors are used in Epiponini as honest signals of queens reproductive potential instead of aggressive behaviors. In Metapolybia and in Protopolybia exigua, BD1 is performed with high frequency after queen elimination and during queen selection process. On the other hand, in Chartergellus and Protopolybia picteti displays frequency did not change. In Chartergellus BD1 frequency did not change because females do not interact to each other a lot, also queen selection is performed by queens expulsion instead by tests. In P. picteti we possibly failed to remove all queens from the colony. Metapolybia and Chartergellus have reproductive tolerance between females during first stages of colony cycle, and queen elimination induced females to lay eggs, but queen number eventually is reduced. These results suggest that reproductive control in fact could be performed by chemical signals. On the other hand, in Protopolybia queens number change little during the colony cycle. In adition, intermediates constantly attempt to lay eggs. Persistence oviposition could be convenient for intermediates in Protopolybia to achieve queen status in new colonies. Females totipotency to develop ovaries is also basal for Epiponini. Not only young females develop their ovaries under queen lost; old and middle age individuals also attempt to replace the queen. Caste flexibility is decisive for colony survival of swarm wasps because allows colonies to respond efficiently to different situations that may eventually arise.

Made available in DSpace on 2015-03-26T13:30:16Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 276779 bytes, checksum: 6d023cf418e605c00629de81c563e347 (MD5) Previous issue date: 2007-07-20 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Queens are very important to the highly eusocial organisms colonies survival. It was thought until recently that in queenless colonies of species from Plebeia, Friesella and Scaptotrigona genera, among others, would not be possible the establishment of a new queen unless the colony had already a royal cell or an imprisoned queen. Nevertheless it has already been observed that Plebeia lucii queenless mini-colonies produce emergency queens building auxiliary cells closely to pre-existing brood cells. The aims of this study were to study the royal cells construction process in P. lucii queenright colonies and to verify if emergency queens are produced in response of the colonies orphan condition. The royal cells in queenright colonies were produced by the auxiliary cell addition in close contact to brood cells housing larva that had already finished eating but did not begin defecation. The connection hole between the two cells was opened by the larva, which, through this, consumed the additional food, becoming thus a queen. P. lucii queenless colonies responded to the colony orphan condition producing royal cells by the auxiliary cell addition process. From the 43 auxiliary cells produced in queenless colonies, 34 resulted in royal cells. / As rainhas são fundamentais para a sobrevivência das colônias de organismos eussociais. Até recentemente, acreditava-se que em colônias órfãs de espécies dos gêneros Plebeia, Friesella e Scaptotrigona, entre outras, não era possível o estabelecimento de uma nova rainha, caso não houvesse previamente uma célula real ou rainha aprisionada na colônia. Entretanto, já foi observado que mini-colônias de Plebeia lucii, submetidas à condição de orfandade, produzem rainhas de emergência pelo processo de adição de células auxiliares a células de cria pré-existentes. Assim, o presente trabalho teve como objetivos estudar o processo pelo qual são construídas as células reais em colônias normais de P. lucii e verificar se rainhas de emergência são produzidas em resposta à condição de orfandade da colônia. Nas colônias normais, as células reais são produzidas pela adição de célula auxiliar construída por operárias, adjacente a células cujas larvas estejam terminando de se alimentar e que não tenham iniciado a eliminação das fezes. A larva estabelece uma conexão entre as células através da qual consome também o alimento da célula auxiliar, tornando-se assim uma rainha. As colônias órfãs de P. lucii responderam à condição de orfandade produzindo células reais pelo mesmo processo que colônias normais. Das 43 células auxiliares construídas em colônias órfãs de P. lucii, 34 resultaram em células reais.

Submitted by AGDA ALVES DA ROCHA null (rocha.agda@gmail.com) on 2017-11-28T19:58:09Z No. of bitstreams: 1 Rocha_Agda_2017.pdf: 3754795 bytes, checksum: 147e7d00c8330084beb9e117e77ac336 (MD5) / Approved for entry into archive by LUCIA SILVA PARRA null (lucia@ia.unesp.br) on 2017-11-29T16:34:46Z (GMT) No. of bitstreams: 1 rocha_aa_dr_rcla.pdf: 3754795 bytes, checksum: 147e7d00c8330084beb9e117e77ac336 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-11-29T16:34:46Z (GMT). No. of bitstreams: 1 rocha_aa_dr_rcla.pdf: 3754795 bytes, checksum: 147e7d00c8330084beb9e117e77ac336 (MD5) Previous issue date: 2017-03-13 / A vespa social basal Mischocyttarus nomurae Richards tem ocorrência exclusiva no Brasil e foi registrada nos estados do Ceará, Bahia e Minas Gerais. Na Bahia, ocorre em três municípios da Chapada Diamantina: Lençóis, Mucugê e Rio de Contas. Nesta última, foram estudadas populações com relação à sua biologia básica, buscando responder perguntas relacionadas aos seguintes aspectos: morfologia externa dos imaturos, perfis comportamental, morfofisiológico e químico, substituição de rainhas, arquitetura de ninhos e hábitos de nidificação. Com relação à morfologia dos imaturos, a taxa média de crescimento da larva foi de 1,48. Com exceção da larva de 1o ínstar, que revelou-se menor do que o ovo, a espécie apresentou o padrão do grupo: presença de lobos, estes em número de dois e projetados para a frente, só totalmente desenvolvidos quando a larva atinge o 5o instar; as mandíbulas das larvas de 5o instar apresentam um único dente alongado e o primeiro espiráculo é mais do que duas (3,1) vezes maior em diâmetro que os demais. As cápsulas cefálicas da larva de 5º ínstar e da pré-pupa não diferiram significativamente. Após os estudos dos perfis morfofisiológico, químico e comportamental, foi verificado que as fêmeas de M. nomurae não apresentam distinção em sua morfologia externa, mas cinco tipos de desenvolvimento ovariano foram observados, três menos desenvolvidos (A1, A2 e B) e dois mais desenvolvidos (C e D). Foram detectados 34 compostos na sua cutícula, cujas cadeias variaram de 18 a 33 átomos de carbono. Os compostos consistiram em alcanos lineares (9%), alcanos ramificados (89%) e alcenos (2%). Foram identificados três grupos de fêmeas: Operária 1, Operária 2 e Rainha e a análise discriminante do perfil dos hidrocarbonetos cuticulares relacionada a esses grupos de fêmeas apresentou um p-valor significativo (Wilks' lambda= 0,135, F= 1.665, p = 0,0227). Após oito dias da remoção da fêmea dominante do ninho, em todas as colônias, exceto uma, a fêmea era anteriormente a fêmea β. Fêmeas com ovários não desenvolvidos podem realizar comportamentos de fêmea dominante, assim como uma fêmea com ovário desenvolvido comportouse como forrageadora típica. Houve diferença entre algumas atividades exercidas pelas fêmeas posicionadas em 2º lugar no ranking (fêmea β) e as demais fêmeas do ninho (3ª posição em diante), antes e após a remoção experimental da rainha. M. nomurae apresenta um sistema de gerontocracia flexível na sua substituição de rainhas e suas fêmeas sucessoras tornam-se mais agressivas que as rainhas originais, assumindo tarefas de dominantes, mesmo sem estarem inseminadas. Como algumas espécies do gênero, a maioria das colônias apresentou hábitos de nidificação relacionados a ambientes antrópicos. Destes, 61,2% das colônias utilizaram material de origem vegetal (madeira e palha). A altura média de construção do ninho com relação ao solo foi elevada, semelhante as das demais espécies do gênero (2,20 ± 0,83, 0,45 – 5,00m). A maioria dos ninhos foi construída com o favo voltado para baixo (70,15%) e em substrato horizontal (53,73%). O único favo do ninho pode ser arredondado ou elíptico, raramente retangular. O número de camadas de mecônio variou de zero a cinco e a espécie M. nomurae apresenta ninhos pequenos, com suas colônias apresentando um baixo número de adultos produzidos, embora haja uma alta taxa de reutilização de células. / The basal social wasp Mischocyttarus nomurae Richards occurs exclusively in Brazil, having been recorded there in the states of Ceará, Bahia, and Minas Gerais. It is known to occur in three municipalities in the Chapada Diamantina mountains of Bahia State: Lençóis, Mucugê, and Rio de Contas. Population studies were undertaken in the latter municipality to address questions related to the basic biology of M. nomurae: the external morphologies of the immatures; their behavior; their morpho-physiological and chemical profiles; queen substitutions; nest architecture, and nidification habits. In terms of the morphologies of the immatures, the mean larval growth rate was 1.48. With the exception of the 1st instar larvae, which are smaller than the eggs, the species demonstrated the standard developmental pattern for the group: the presence of lobes (two) projected forward, those only becoming fully developed in the 5th instar stage; mandibles in the 5th instar stage with a single elongated tooth, and the first spiracle with a diameter more than two (3.1) times greater than the others. The cephalic capsules of the 5th instar larvae and pre-pupae do not significantly differ. Studies of the morpho-physiological, chemical, and behavioral profiles of those wasps indicated that the females of M. nomurae do not have distinct external morphologies, although five different types of ovarian development were observed: three less-developed types (A1, A2 and B); and two more developed types (C and D). Thirty-four distinct chemical compounds were detected in the cuticle, with carbon chains varying from 18 to 33 atoms. Those carbon compounds consisted of linear alkanes (9%), branched alkanes (89%), and alkenes (2%). Three groups of females were identified: Workers 1, Workers 2, and Queens. Discriminant analyses of the cuticular hydrocarbons of those female groups demonstrated a significant p-value (Wilks' lambda= 0.135, F= 1.665, p = 0.0227). Eight days after the removal of the dominant female from the nest, female substitutions were observed all of the colonies (except one) assuming the condition of a new queen (from the ranks of the β females). Females with undeveloped ovaries do not perform behaviors associated with dominant females, nor do females with developed ovaries behave as typical foragers. There were differences between some of the activities performed by second-rank females (β females) and other females in the same nest (from the 3rd position down), both before and after experimentally removing the queen. M. nomurae demonstrates a flexible gerontocratic system in terms of queen substitutions, and the new queens become more aggressive than the original queens, assuming dominant roles even without being inseminated. As with many species of the same genus, most of the colonies nidify in anthropically modified environments. Of those colonies, 61.2% built nests using plant material (wood and leaves). The nests were constructed at reasonably high mean heights above ground level (2.20 ± 0.83 m; from 0.45 – 5.00 m), similar to other species of the genus. Most of the nests were affixed to horizontal substrates (53.73%) and constructed with the comb facing downward (70.15%). A nest comb can be rounded or elliptic, rarely rectangular. The numbers of meconium layers varied from zero to five. The nests of M. nomurae are generally small, with their colonies producing only small numbers of adults - although with high rates of comb cell reutilization.

Submitted by Automa??o e Estat?stica (sst@bczm.ufrn.br) on 2017-03-28T19:46:50Z No. of bitstreams: 1 IngridAraujoDeMedeiros_TESE.pdf: 3685409 bytes, checksum: 490dfe91e4e489371befc4164fbda580 (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2017-03-29T22:39:45Z (GMT) No. of bitstreams: 1 IngridAraujoDeMedeiros_TESE.pdf: 3685409 bytes, checksum: 490dfe91e4e489371befc4164fbda580 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-03-29T22:39:45Z (GMT). No. of bitstreams: 1 IngridAraujoDeMedeiros_TESE.pdf: 3685409 bytes, checksum: 490dfe91e4e489371befc4164fbda580 (MD5) Previous issue date: 2016-05-06 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Cient?fico e Tecnol?gico (CNPq) / Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de N?vel Superior (CAPES) / Em insetos sociais, a divis?o de trabalho ? uma caracter?stica marcante, ? apontada como a chave para o sucesso ecol?gico desse grupo de insetos. Esse processo envolve uma grande quest?o: como oper?rias, cognitivamente simples, podem coordenar eficientemente o desempenho de tarefas que ocorrem em paralelo com outras oper?rias ou grupos de oper?rias? Para contribuir na elucida??o dessa quest?o, examinamos a distribui??o de tarefas em col?nias da formiga Dinoponera quadriceps. O estudo foi realizado no Laborat?rio de Biologia Comportamental na UFRN. Em todas as observa??es e experimentos, as formigas foram marcadas, individualmente, com uma etiqueta alfanum?rica colada no t?rax. Para todos os experimentos o m?todo de observa??o utilizado foi o focal instant?neo, com registros a cada quinze minutos para cada indiv?duo. Para testar a influ?ncia da idade, na primeira parte do estudo, observamos tr?s vezes por semana, quatro col?nias ao longo de oito meses com duas horas por dia de observa??o para cada col?nia. Encontramos que indiv?duos jovens realizam mais tarefas dentro do ninho e t?m como tarefa principal o cuidado com imaturos; assim D. quadriceps atende ao polietismo temporal. Na segunda parte, investigamos se as oper?rias eram comportamentalmente flex?veis, sendo capazes de responder eficientemente diante de uma situa??o de estresse. Para isso, utilizamos tr?s col?nias em duas condi??es: (1) as forrageadoras eram removidas e (2) as cuidadoras eram removidas. Cada condi??o teve dura??o de nove dias, com duas horas de observa??o por dia para cada col?nia. Como resultado, para suprir a demanda da col?nia, as oper?rias foram capazes de realocar-se para as tarefas que a col?nia estava necessitando, cuidado e forrageio. Na terceira e ?ltima parte do estudo, testamos se existe varia??o da massa corporal entre as oper?rias. Durante cinco meses seguidos quatro col?nias foram observadas uma vez ao m?s por um per?odo de uma hora. No dia seguinte a cada observa??o, todas as oper?rias eram removidas do ninho e pesadas. Nossos dados mostraram que a massa corporal dos indiv?duos que permanecem engajados em atividades internas ao ninho ? maior, ou seja, s?o mais pesados quando comparadas com aqueles indiv?duos que realizam tarefas intermedi?rias e essas s?o mais pesadas que as forrageadoras. Assim, massa corporal e idade s?o moduladores da aloca??o de tarefas em D. quadriceps, e a flexibilidade nessas col?nias as tornam aptas a distribuir suas atividades de acordo com a demanda da col?nia. / In social insects, the division of labor is a hallmark, being considered the key for the ecological success of them. This process raises an important question: how can ant workers, with their simple cognitive system, coordinate efficiently the tasks performed by other workers or even by different group of workers. Aiming to clarify this question, we observed the task allocation in colonies of Dinoponera quadriceps. The study was carried out in the Behavioral Biology Lab, at UFRN. In all observations and experiments, workers were individually marked with an alphanumeric tag glued in the thorax. We used instantaneous focal method to observe the colonies, registering activities of each worker every 15 minutes. In the first part of the study we investigate the effect of age on the division of labor. We observed four colonies during eight months. Each colony was observed two hours a day, three times a week. We found that young individuals perform more nest work, and also have as the main task the immature care. Thus, D. quadriceps serves a temporal polyethism flexible model. In the second part of the study, we investigated whether the workers have behavioral flexibility, being capable of responding efficiently to a disturbance. To answer this question, it was used three colonies in two different conditions: (1) foragers were removed and (2) nurse were removed. Each condition last for nine days, and colonies were observed two hours during these nine days. As a result, colonies were capable of allocating nestmates to the task that demanded more workers due to the removal, either foraging or nursing. In the third and last part of the study, we tested the effect of the workers? weight on the task allocation. During five consecutive months four colonies were observed once a month for one hour. The next day after the observation, we removed all workers and weighted them. Our data suggest that workers that perform nest work are heavier than foragers and individuals that forage and do nest work. Our data suggest that the body weight of individuals remain engaged in activities internal to the nest is larger, they are heavier compared to those individuals that carry out these tasks and intermediate are heavier than foragers. Thus, body weight and age are modulators of task allocation in D. quadriceps, and flexibility in these colonies make them able to distribute their activities according to the demand of the colony.

As vespas da tribo Epiponini apresentam colônias com várias rainhas, cujo número varia durante o ciclo colonial. Nas colônias há inicialmente um número maior de rainhas, mas conforme o ciclo se desenvolve seu número diminui. Tem sido argumentado que nas colônias com indivíduos totipotentes pode haver conflitos de interesse entre rainhas e operárias. Neste contexto as operárias que são maioria poderiam ter uma vantagem para regular a produção de rainhas. Nos Epiponini o controle reprodutivo é feito possivelmente por sinalização química, que junto com posturas ritualizadas comunicam a presença da rainha na colônia. Como o processo de produção de rainhas é pouco conhecido, o objetivo deste trabalho foi estudar o comportamento de rainhas e operárias durante a fase de produção e seleção de modo a interpretar filogeneticamente as mudanças comportamentais entre as espécies. O estudo foi conduzido utilizando-se nove espécies de cinco gêneros: Chartergellus, Metapolybia, Protopolybia, Polybia, Brachygastra. Em cada colônia foram marcadas todas as rainhas, algumas operárias, e fêmeas recém-emergidas para realizar observações focais e filmagens dos comportamentos. Para promover a produção de rainhas foram feitos testes de remoção. Alguns dos comportamentos característicos das rainhas, e aqueles associados ao processo de seleção, tiveram sua origem interpretada filogeneticamente. O comportamento que melhor identifica as rainhas é o bending display I (BD1), um display de dominância feito das rainhas para as operárias, que foi basal para os Epiponini. O BD1 feito das operárias para as rainhas é uma apomorfía das operárias de Metapolybia. Outros comportamentos de teste entre rainhas surgiram independentemente em algumas espécies e poderiam estar relacionados com um aumento na complexidade das interações. Os testes das operárias estariam presentes no ancestral dos Epopinini indicando que elas controlam a seleção das rainhas. O comportamento de worker dance é utilizado principalmente pelas operarias dos clados de Polybia e Metapolybia para testar a capacidade reprodutiva das rainhas. Parece que os comportamentos ritualizados de dominância e de teste são utilizados como sinais honestos do potencial reprodutivo das fêmeas em vez de comportamentos agressivos. Em Metapolybia e Protopolybia exigua o BD1 é realizado com maior frequência após a eliminação da rainha e durante a seleção, diferente de Chartergellus e Protopolybia picteti onde não houve mudança. Em Chartergellus não houve um aumento dos displays, porque as fêmeas no geral não interagiam e a seleção é feita mediante a expulsão das rainhas. Em P. picteti nem todas as rainhas foram eliminadas. Em Metapolybia e Chartergellus no início do ciclo colonial há tolerância reprodutiva, e a eliminação das rainhas estimulou muitas fêmeas a ovipositar, mas o número eventualmente diminui. Este resultado mostra que a delimitação de casta poderia ser feita mediante algum tipo de sinalização química. Em Protopolybia há pouca redução do número de rainhas ao longo do ciclo e as intermediárias constantemente tentam botar ovos. Para as intermediárias é conveniente manter os ovários ativos para tentar atingir o status de rainha em uma nova colônia. A totipotência das fêmeas para desenvolver seus ovários é basal para os Epiponini. As operárias e intermediárias jovens, de idade intermediária e velhas podem desenvolver seus ovários diante da ausência da rainha. A flexibilidade é um traço muito importante nos Epiponini, uma vez que permite à população responder a situações adversas, mobilizando indivíduos a realizar diferentes tarefas segundo as necessidades da população. / Epiponini wasps have colonies with multiple queens, which alternate their number under different stages of the colony cycle. Initially there are several potential queens, but as the colony cycle develops, queen number is reduced. Because most of individuals remain reproductively totipotent there is great potential for conflicts over reproduction. Under this conditions workers could have an advantage to control queen production because they are the dominant caste. Reproductive control could be performed by chemical signals, which along with ritualized behaviors communicate queen presence in the colony. However, queen selection process is a little known across Epiponini, and for this reason our goal was to study queens and workers behavior during queen selection phase, performing a phylogenetic analysis to understand behavioral changes among species. We performed observations in nine species belong to five genera: Chartergellus, Metapolybia, Protopolybia, Polybia, Brachygastra. We marked queens, a sample of workers and newly emerged females to perform direct and video focal observations. To induce queen production, we performed queen removal tests. Some of queens characteristic behaviors and those associated with queen selection process were analyzed via phylogenetic optimization. Bending display I (BD1) is a dominance display performed queens against workers, is the behavior that better identify queens and is also basal for all Epiponini clades. BD1 perform from workers to queens is an apomorphy of Metapolybia. Another test behaviors performed among queens appeared independently in some species, and could be related with an increase of interaction complexity. Worker tests were present in the Epiponini ancestor, indicating that workers are in charge of queen control. Worker dance behavior was synapomorphic for the clade composed by Polybia, Metapolybia and their close related genera, in which workers test queens reproductive potential. Apparently, ritualized tests and dominance behaviors are used in Epiponini as honest signals of queens reproductive potential instead of aggressive behaviors. In Metapolybia and in Protopolybia exigua, BD1 is performed with high frequency after queen elimination and during queen selection process. On the other hand, in Chartergellus and Protopolybia picteti displays frequency did not change. In Chartergellus BD1 frequency did not change because females do not interact to each other a lot, also queen selection is performed by queens expulsion instead by tests. In P. picteti we possibly failed to remove all queens from the colony. Metapolybia and Chartergellus have reproductive tolerance between females during first stages of colony cycle, and queen elimination induced females to lay eggs, but queen number eventually is reduced. These results suggest that reproductive control in fact could be performed by chemical signals. On the other hand, in Protopolybia queens number change little during the colony cycle. In adition, intermediates constantly attempt to lay eggs. Persistence oviposition could be convenient for intermediates in Protopolybia to achieve queen status in new colonies. Females totipotency to develop ovaries is also basal for Epiponini. Not only young females develop their ovaries under queen lost; old and middle age individuals also attempt to replace the queen. Caste flexibility is decisive for colony survival of swarm wasps because allows colonies to respond efficiently to different situations that may eventually arise.