Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2016. / Submitted by Fernanda Percia França (fernandafranca@bce.unb.br) on 2016-11-08T16:38:57Z
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2016_AnaCarolinaMoreiraMartins.pdf: 67463150 bytes, checksum: 40180dbaa9ff2ff477550e027b371a44 (MD5) / A degradação de florestas tropicais tem reduzido o percentual de habitat de qualidade, criando paisagens fragmentadas e desmatadas. Estas alterações na paisagem causam muitos ajustes na distribuição, abundância e capacidade de cada espécie de persistir em uma determinada área. Devido aos vários serviços ecossistêmicos desempenhados pelos morcegos como dispersores de sementes, polinizadores e predadores, estes animais contribuem para o funcionamento dos ecossistemas florestais. Neste contexto, é importante entender como estes prestadores de serviços ecossistêmicos reagem às alterações antrópicas, em diversas escalas de análise, sejam elas espaciais (variáveis locais como estrutura da vegetação ou de paisagem), temporais (efeito da sazonalidade) ou em níveis ecológicos (populações, métricas de comunidade, diversidades filogenética e taxonômica). Para isso, morcegos foram coletados em 24 sítios florestados de 2013 a 2014 (amostragens de 6 horas/noite, 12 redes de neblina [12 x 2,6 m], 4 noites/sítio [durante estações seca e chuvosa], esforço amostral de 8640 m2.h/sitio). A área de estudo consiste de uma paisagem fragmentada de 100 km2 no município de Alta Floresta, norte do estado do Mato Grosso, Brasil. A paisagem compreende quatro classes de uso do solo: floresta (habitat), matriz (tipicamente pastagem), vegetação arbustiva e vegetação secundária. A estrutura da paisagem foi quantificada (tamanho do fragmento; quantidade de floresta; características do habitat, da matriz, ou de toda a paisagem), assim como a estrutura da vegetação (densidade, altura e área basal das árvores, densidade de sub-bosque e abertura de dossel). No capítulo 1, o objetivo foi compreender como a diversidade e as populações de morcegos (14 espécies mais abundantes) são afetadas por variações na estrutura da vegetação em florestas fragmentadas. O modelo para abundância total, diversidade taxonômica (diversidade de espécies e dominância) e diversidade filogenética foram significativos, apresentando relação positiva com a altura e área basal das árvores, e relação negativa com a abertura de dossel. Em nível populacional, a abundância dos frugívoros (Carollia perspicillata, Rhinophylla pumilio, Artibeus planirostris, A. obscurus, A. lituratus, Uroderma bilobatum) e nectarivoros (Lonchopylla thomasi, Glossophaga soricina) foi relacionada à estrutura da vegetação. Alguns frugívoros de sub-bosque exibiram relações negativas com altura das árvores, optando por florestas mais jovens, enquanto alguns frugívoros de dossel preferiram florestas com dossel fechado. Dos nectarívoros, L. thomasi foi mais abundante em florestas mais maduras (relação negativa com densidade de árvores), enquanto G. soricina foi mais abundante em áreas com dossel mais aberto e reduzidas áreas basais (i.e., florestas em estágio sucessional inicial). Consequentemente, órgãos governamentais deveriam continuar a priorizar a conectividade florestal e tamanhos de fragmentos, mas também deveriam considerar idade e estrutura das florestas locais. Em geral, áreas protegidas com grandes árvores e dosséis fechados aumentam a persistência de polinizadores e dispersores de semente. No capítulo 2, aumentamos a escala de análise espacial, procurando entender como as populações dos morcegos são afetadas pela fragmentação da paisagem. As respostas às características da paisagem foram detectadas para as populações das 14 espécies mais abundantes e representativas em um gradiente ambiental de perda florestal. Usamos uma abordagem de múltiplas hipóteses concorrentes em uma seleção de modelos por AIC, com o objetivo de descobrir quais características da paisagem importam para estas populações de morcegos. Este processo foi reproduzido para 5 escalas de análise com raio de 1, 2, 3, 4 e 5 km, porque as espécies de morcegos têm diferentes estratégias de forrageio. Os morcegos exibiram diferentes respostas a essa paisagem fragmentada: 1) O maior frugívoro de dossel, Artibeus lituratus, respondeu à paisagem desde a menor escala local até a maior, mas não se mostrou dependente de grandes áreas florestadas em algumas escalas (2, 3 e 4 km). Entretanto, tem relações positivas com a diversidade da paisagem; 2) Artibeus obscurus apresentou abundância associada a cobertura florestal em escala local; 3) Glossophaga soricina, um nectarívoro que realiza um serviço ecossistêmico-chave, esteve associado à paisagens mais heterogêneas em escala local, exibindo relações negativas com a quantidade de matriz (2 km) e isolamento das manchas de floresta (3 km); 4) Lophostoma silvicola, que auxilia no controle de populações de artrópodes, apresentou respostas somente em uma escala de 5 km, com maior abundância relacionada à matriz e vegetação arbustiva. Concluindo, alguns morcegos são sensíveis ao desmatamento e outros não, e suas repostas à alteração do habitat variam entre as espécies e com a escala espacial. No capítulo 3, na mesma escala espacial, avaliamos como a diversidade dos morcegos é afetada por variações em uma paisagem fragmentada. As respostas às características da paisagem foram testadas para riqueza, abundância total, equitabilidade, dominância, raridade, diversidade taxonômica, e diversidade filogenética de morcegos filostomideos. Aqui, foi usada a mesma metodologia estatística e as mesmas variáveis do capítulo 2. As dimensões de diversidade e abundância apresentaram relações variadas com as métricas da paisagem e dependente de escalas, as demais métricas não apresentaram um padrão. Diversidade taxonômica e filogenética respondem positivamente à área de floresta em escala local. A abundância apresentou respostas em todas as escalas e muito diferenciadas, o que demonstra as formas complexas em que perturbação antrópica pode afetar cada espécie de morcego. O estudo reforça a ideia da relação espécie-área, já que a quantidade de habitat é um determinante da diversidade taxonômica e filogenética de morcegos em áreas fragmentadas da Amazônia. No capítulo 4, apresentamos o uso de uma nova e eficiente abordagem para entender quais são os fatores estruturadores de comunidades (Análise de Elementos de Metacomunidade (AEM) associada à partição de variância) que permite descobrir um gradiente ambiental latente que afeta em particular a estrutura de uma metacomunidade e a variação na composição de espécies entre os sítios. Assim, na AEM, foram avaliadas coerência, troca de espécies, e coincidência de limites de distribuição, para identificar a estrutura emergente de metacomunidades. Também foi estimada a importância relativa das características da paisagem na composição de espécies de morcegos usando a partição de variância, apenas na escala de 1 km. Análises foram conduzidas para todos os morcegos e para duas grandes guildas (herbívoros e carnívoros), nas duas estações (seca e chuvosa). Foi avaliado se a estrutura da metacomunidade era consistente com um gradiente de paisagem via Correlação de Spearman. Através da Partição de Variância, baseada em quatro partições (Composição e Configuração do Habitat e das Classes de Matriz), exploramos como a composição de morcegos (identidade das espécies e abundâncias) respondem à variação na paisagem. As metacomunidades baseadas em todos os morcegos e somente animalívoros evidenciaram uma estrutura aleatória. Em contraste, a distribuição de herbívoros (nectarívoros e frugívoros) indicou uma estrutura Quasi- Clemensiana, sugerindo que a maioria das espécies está respondendo ao mesmo gradiente ambiental latente. Esta organização ocorre porque espécies que formam agrupamentos utilizam recursos semelhantes. A metacomunidade não foi associada a nenhum gradiente ambiental latente. Entretanto, a metacomunidade de herbívoros foi associada com a latitude (Correlação de Spearman = 0,4; p = 0,051), um substituto para distância das populações-fonte ao norte da área de estudo (grande maciço de florestas não perturbadas). A variação na composição de espécies de herbívoros (ponderada pela abundância) foi associada com a variação das características da paisagem (Modelo Global= p = 0,092; R2aj = 0,46), principalmente devido a Composição do Habitat (p= 0,036; R2aj = 0,51). A metacomunidade de herbívoros mostrou resposta significativa à composição de habitat (quantidade e densidade de fragmentos florestais), quando a presença foi ponderada pela abundância. Esses resultados indicam que comunidades em uma paisagem fragmentada próxima a uma extensa área de floresta preservada não sofrem extinções locais, mas a abundância das espécies se altera em resposta à fragmentação e perda de habitat. __________________________________________________________________________________________________ ABSTRACT / The degradation of tropical forests has reduced the amount of high-quality habitat, creating deforested and fragmented landscapes. These changes in landscape cause many shifts in distribution, abundance, and ability of each species to persist in an area. Because seed dispersers, pollinators, or top predators, such as bats, contribute to the structure and function of forests, it is important to understand how these ecosystem services respond to anthropogenic changes at several scales of analysis, whether spatial (local variables such as vegetation structure or landscape metrics), temporal (seasonal effects), or ecological levels (populations, community metrics, phylogenetic and taxonomic diversity). We collected bats from 24 forested sites in 2013 and 2014 (sampling six hours per night, with 12 mist nets [12 x 2.6 m], 4 nights/site (during dry and wet seasons), with a total effort of 8640 m2.h/site). The study area was a 100 km2-fragmented landscape in southern Amazonia, northern Mato Grosso State, Brazil. This landscape comprises four land use classes: forest, matrix (typically pasture), shrubby vegetation, and disturbed areas. Landscape attributes were determined (patch size; forest amount; habitat, matrix or landscape characteristics), and we quantified vegetation structure (density, height and basal area of trees, density of understory and canopy openness). In chapter 1, the aim was to understand how the population (14 more abundant species) and biodiversity of bats were affected by variation in vegetation structure in fragmented forests. The models for total abundance, taxonomic diversity (species diversity and dominance), and phylogenetic diversity were significant, positively associated with tree height and basal area, and negatively associated with canopy openness. At the population level, frugivores (Carollia perspicillata, Rhinophylla pumilio, Artibeus planirostris, A. obscurus, A. lituratus, Uroderma bilobatum) and nectarivores (Lonchopylla thomasi, Glossophaga soricina) abundances were significantly related to vegetation structure. Abundances of some understory frugivores exhibited negative relationships with tree height (and consequently forest age), whereas abundances of canopy frugivores were highest in closed-canopy forests. Among the nectarivores, L. thomasi was more abundant in older forests (negative relationship with density of trees), whereas G. soricina was more abundant in areas with low canopies and low basal area (i.e., earlier successional forest). Consequently, government agencies should prioritize local forest age and structure, in addition to forest connectivity and patch size. In general, protecting areas with large trees and closed canopies enhances the persistence of pollinators and seed dispersers. In chapter 2, we increased the spatial scale of analysis, trying to understand how bat abundance is affected by landscape fragmentation. The responses to landscape features were detected for fourteen populations of phyllostomid bats along an environmental gradient of forest loss. We have used a multiple hypothesis approach using model selection by AIC, with the aim of assessing which landscape attributes matter most to bat populations. This procedure was conducted at five scales with radii of 1, 2, 3, 4 and 5 km, because bat species have different foraging strategies. Bats showed different responses to landscape fragmentation: the greater canopy frugivore Artibeus lituratus did not require huge amounts of forest, but had positive associations with landscape diversity (2, 3 and 4 km); Artibeus obscurus was more abundant in highly forested sites, but at the 2-km scale this species chose a less forested landscape; Glossophaga soricina, a nectarivore that plays a key ecosystem role, preferred a more heterogeneous landscape at local scales, presenting a negative relationship with matrix amount (2 km) and forest isolation (3 km); and Lophostoma silvicola, that seems to control arthropod populations, showed landscape associations only at the 5-km scale, with greater abundances related to matrix and shrub vegetation amount. In conclusion, some of these bats were sensitive to deforestation and other not, their response to habitat modification varying among species and with spatial scale. In chapter 3, at the same spatial scale, and increasing the taxonomic scale, we evaluated how bat diversity is affected by variations in a fragmented landscape. Responses to landscape features were tested for richness, total abundance, evenness, dominance, rarity, taxonomic diversity, and phylogenetic diversity of phyllostomid bats. Here we used the same statistical analyses and the same variables as in Chapter 2. Bat diversity and abundance presented different relationships with the landscape metrics, and are scale dependent, while the other community metrics were unassociated with landscape attributes. Taxonomic and phylogenetic diversity were positively associated with forest area at local scales. Total abundance presented different responses at all spatial scales, which shows the complex ways in which human disturbance can affect each bat species. The study reinforces the classical idea of the species-area relationship, since the amount of habitat is a determinant of the taxonomic and phylogenetic diversity of bats in fragmented areas of the Amazon. In chapter 4, we presented the use of a new and effective approach to understand which factors are structuring the communities, elements of metacommunity structure (EMS) associated with Variance Partitioning. This approach allows the uncovering of a latent environmental gradient that particularly affect metacommunity structure and the variation of species composition among sites. Thus, using the EMS, based on presence–absence data, were evaluated coherence, species turnover, and range boundary clumping to identify the emergent bat metacommunity structure. Moreover, we assessed the relative importance of landscape characteristics on bat species composition using variance partitioning, at the scale of 1 km only. Analyses were conducted for all bats and for two broad feeding guilds (herbivores and animalivores). Using landscape metrics (number of patches, total area, edge density, mean patch size, shape index, proximity index, mean nearest neighbor) we evaluated whether the metacommunity structure was consistent with a local landscape gradient using Spearman correlations. By means of a Variance Partitioning Analysis, based on four partitions (i.e. Composition and Configuration for Habitat/Forest and Matrix Classes), we explored how bat composition (identity of species and their abundance) responded to variation in the landscape structure. The metacommunities based on all bats and only animalivores evinced a random structure at the local scale. In contrast, herbivores (nectarivores and frugivores) evinced a Quasi-Clementsian structure, suggesting that most species are responding to the same environmental gradient. This pattern arises because species that form clusters have similar resource requirements. Metacommunities’ scores were not associated with any latent environmental gradient. However, the herbivorous metacommunity was associated with latitude (Spearman Correlation = 0.4; p = 0.051), a surrogate for distance from source populations in the North of the study area (massive block of undisturbed forest). Variation in herbivorous species composition (weighted by abundance) was associated with variation in Landscape characteristics (Global Model p = 0.092, R2adj = 0.46), mostly due to Habitat Composition (p = 0.036, R2adj = 0.51). However, the herbivores metacommunity showed a significant response to habitat composition (amount and density of forest areas), when presence was weighted by abundance. These outcomes indicate that communities in fragmented landscapes in close proximity to extensive undisturbed forests do not present local extinctions, but species abundances do change in response to fragmentation and habitat loss in the landscape.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:repositorio.unb.br:10482/22066 |
| Date | 06 September 2016 |
| Creators | Martins, Ana Carolina Moreira |
| Contributors | Marinho Filho, Jader Soares |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis |
| Source | reponame:Repositório Institucional da UnB, instname:Universidade de Brasília, instacron:UNB |
| Rights | A concessão da licença deste item refere-se ao termo de autorização impresso assinado pelo autor com as seguintes condições: Na qualidade de titular dos direitos de autor da publicação, autorizo a Universidade de Brasília e o IBICT a disponibilizar por meio dos sites www.bce.unb.br, www.ibict.br, http://hercules.vtls.com/cgi-bin/ndltd/chameleon?lng=pt&skin=ndltd sem ressarcimento dos direitos autorais, de acordo com a Lei nº 9610/98, o texto integral da obra disponibilizada, conforme permissões assinaladas, para fins de leitura, impressão e/ou download, a título de divulgação da produção científica brasileira, a partir desta data., info:eu-repo/semantics/openAccess |
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