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On the origin of the extracellular potential in the nucleus laminaris of the barn owl

Schleiereulen sind gute Nachtjäger und finden ihre Beute vor allem durch den Hörsinn. Die auditorische Lokalisierung in der horizontalen Ebene basiert dabei auf interauralen Zeitdifferenzen. Diese werden im Hirnstamm durch das Netzwerk von nucleus magnocellularis (NM) und nucleus laminaris (NL) in Orte umkodiert. Im NL kann ein extrazelluläres Potential (EP), das Neurophonpotential (NP) gemessen werden. Dieses hat eine erstaunliche zeitliche Präzision von unter 10 Mikrosekunden, und spiegelt den für die Stimulation benutzten Ton bis zu Frequenzen von 9 kHz wider. Wie kann eine solche Präzision erzeugt werden, und was kann man über den Ursprung des Potentials in dieser neuronalen Struktur lernen? Um diese Fragen zu klären, studiere ich in vivo gemessene NPs. Dadurch kann in Zukunft die Verbindung von neuronaler Aktivität und EP besser verstanden werden. Hunderte neuronale Stromquellen, die alle kohärent mit einer hohen Feuerrate aktiv sind, sind nötig, um ein solches NP zu erzeugen. Dabei sind Anzahl und Stromstärke der Neuronen im NL nicht ausreichend, um das NP zu erzeugen. Der Hauptanteil der Quellen besteht aus den Signalen, die den Input des NL formen: die Ströme der Ranvierschen Schnürringe entlang der Axone aus dem NM, sowie die synaptischen Ströme zu den Dendriten von NL Neuronen. Weiterhin können NPs, die als Antwort auf monaurale Stimulierung aufgenommen wurden, linear addiert werden, um die Antwort auf binaurale Stimulation zuverlässig vorherzusagen. Leichte Abweichungen von der Vorhersage könnten damit erklärt werden, dass einzelne, sehr nah an der Elektrode befindliche Neurone nichtlinear zum NP beitragen. Im Gegensatz zu anderen bisher untersuchten neuronalen Strukturen - auch homologer Hirnregionen - spiegelt das NP der Schleiereule Eingangs- statt Ausgangssignale wider. Dieser strukturelle Unterschied könnte erklären, wieso das Schleiereulengehirn höhere Genauigkeit erreicht, als das anderer Tiere. / The barn owl is a good night hunter and mainly localizes the prey with its auditory system. The auditory localization in the horizontal plane, based on interaural time differences, depends on the auditory brainstem circuit consisting of nucleus magnocellularis (NM) and nucleus laminaris (NL). An extracellular field potential (EFP), named neurophonic, can be recorded in the NL. It has a very high temporal precision of below 10 microseconds and replays the stimulating sound up to 9 kHz. In this thesis I study how an EFP with such a precision can be generated. Furthermore, what can we learn about the system and about the origin of the neurophonic in NL from these recordings? The answers will help connecting the neural activity to the EFP also in general. Firstly, hundreds of sources, all firing with a high rate and in a highly phase-locked manner, are needed to generate the neurophonic in NL. The number of the neurons in NL and the magnitude of their output currents are not high enough to alone give rise to the neurophonic. The majority of the neural sources conveys the input from NM to NL, i.e., the currents from the nodes of Ranvier in the afferent axons from NM, and the synaptic currents to the dendrites of the NL neurons. Furthermore, the neurophonics in response to monaural stimulation sum up linearly and predict accurately the neurophonics in response to binaural stimulation. This implies that the non-linear response of the NL neurons usually cannot be detected in the neurophonic, but that there might be a minor contribution from a single NL neuron when in the immediate vicinity of the electrode. All in all, the neurophonic in the barn owl''s NL seems to reflect the inputs to the nucleus, whereas usually the output is well represented in the EFP. Even in the homologue nuclei in chick and mammals the neurophonic is thought to reflect the output instead of the input. Thus, the exceptionality of the barn owl might be needed for the high precision in its NL.

Identiferoai:union.ndltd.org:HUMBOLT/oai:edoc.hu-berlin.de:18452/17226
Date24 August 2012
CreatorsKuokkanen, Paula
ContributorsCarr, Catherine E., Kempter, Richard, Wagner, Hermann
PublisherHumboldt-Universität zu Berlin, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät I
Source SetsHumboldt University of Berlin
LanguageEnglish
Detected LanguageEnglish
TypedoctoralThesis, doc-type:doctoralThesis
Formatapplication/pdf
RightsNamensnennung - Keine kommerzielle Nutzung - Keine Bearbeitung, http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/de/

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