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Previous issue date: 2013-10-09 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / The network of South American rivers network has experienced deep changes during
Late Miocene through Pleistocene, including major marine transgressions, Andean uplift
driving drainage changes, and changes in eustatic level. After a marine transgression during
Late Miocene in northwest South America, the ancestor of freshwater stingrays
(Potamotrygonidae) adapted to the freshwater environment. Since then, the group has
diversified while colonizing new drainage networks, given rise to new phenotypes and diet
preferences. There are currently 24 species described, a number that will certainly rise once
new species already known are described and new geographical regions are sampled.
In the present work, I present a phylogeny for the Potamotrygonidae family based on
molecular markers, with estimates of age and statistical tests of changes in rates of
diversification while also testing for the occurrence of hybridization among some species of
the family. The pattern of diversification in time and space was interpreted in light of major
paleogeographical events that shaped drainage networks in South America during the
Neogene,
Mitochondrial and nuclear data corroborate the hypothesis of family origin in
northwest South America around 25 Million years ago (MYA), after a major marine
transgression, in a time when the Andes was not a topographic barrier between the
Caribbean Sea and coastal regions. After those hydrographic basins were differentially
colonized, whereas lineages that given rise to the genera Heliotrygon and Plesiotrygon
possibly originated in the Pebas System, the lineage that gave rise to Potamotrygon probably
was restricted to the region that is now the upper Negro river/Orinoco/Essequibo. After the
inversion of the proto-Amazonas direction from East-West to West-East and reorganization of
drainages, the Potamotrygon stingrays colonized both West portions of the Amazon Basin,
previously occupied by Pebas megawetlands, and an Eastern portion, previously isolated by
the Purus Arch. Contrary to the more accepted hypothesis, the estimated speciation ages
suggest that this reorganization occurred around 3 MYA. Alternatively, the inversion of proto-
Amazonas may have occurred earlier but the Negro river basin was kept isolated from the Amazon Basin at least as long to prevent stingrays dispersion.
Following the reorganization of the drainages, a group of Potamotrygon named spotocellated
underwent an increase in speciation rate – a radiation – as new regions were
colonized. Upstream colonization of Crystalline Shields probably occurred in periods of higher
eustatic level at the end of Pliocene, followed by vicariance after reduction of water levels.The
Paraguai-lower Paraná basin was probably colonized at this same time, after headwater
capture between Paraguai and Amazon Basins driven by foredeep formation. During the
radiation, extensive hybridization took place among species of the spot-ocellated group. / As redes de drenagem da América do Sul passaram por profundas transformações
do Mioceno Tardio ao Pleistoceno, incluindo grandes transgressões marinhas, soerguimento
dos Andes com consequente mudança nas redes de drenagem, e oscilações no nível
eustático. Após transgressão marinha no final do Mioceno no noroeste da América do Sul, os
ancestrais das arraias da família Potamotrygonidae adaptaram-se a água doce. Desde então
o grupo vem se diversificando à medida que coloniza novas redes de drenagem, com o
surgimento de novos fenótipos e adaptações a diferentes ambientes e dieta. Dado o
conhecimento taxonômico atual, existem cerca de 24 espécies na família, número esse que
certamente será elevado à medida que novas espécies já conhecidas forem descritas, e
novas regiões geográficas forem amostradas.
Neste trabalho, apresento hipótese filogenética baseada em marcadores moleculares
para a família Potamotrygonidae, com estimativa de idade dos eventos cladogenéticos e
testes de mudança das taxas de especiação. A ocorrência de hibridação entre algumas
espécies da família também foi testada. O padrão geográfico e tempo de diversificação das
arraias da família Potamotrygonidae foram interpretados à luz dos principais eventos
paleogeográficos que influíram nas mudanças das redes de drenagem da América do Sul
durante o Neógeno, eventos esses revisados aqui.
Os dados corroboram a hipótese de origem da família no noroeste da América do
Sul há aproximadamente 25 milhões de anos atrás, após grande transgressão marinha,
época em que os Andes ainda não serviam de barreira topográfica entre o Mar do Caribe e
as regiões costeiras dessa região. A partir daí as bacias hidrográficas foram diferencialmente
colonizadas, sendo que as linhagens que deram origem aos gêneros Heliotrygon e
Plesiotrygon possivelmente se originaram no sistema Pebas, enquanto que a linhagem que
deu origem ao gênero Potamotrygon provavelmente ficou restrito à região compreendida hoje
pelo alto Rio Negro/Oricono/Essequibo. Após a inversão do sentido do proto-Amazonas de
Leste-Oeste para o sentido moderno Oeste-Leste e reorganização das bacias de drenagem
que atingiram conformação próxima a atual, as arraias do gênero Potamotrygon colonizaram
tanto a região a Oeste da Bacia Amazônica, anteriormente ocupada pelas megawetlands do Sistema Pebas, quanto a região Leste, anteriormente isolada pelo Arco do Purus.
Diferentemente da hipótese mais difundida, as idades de especiação estimadas sugerem que
essa reorganização ocorreu há aproximadamente 3 milhões de anos atrás. Alternativamente,
a inversão do proto-Amazonas pode ter ocorrido antes, mas a bacia do rio Negro teria se
mantido isolada da bacia do rio Amazonas, ao menos a ponto de evitar a dispersão das
arraias.
Seguindo essa reorganização das drenagens, um grupo do gênero Potamotrygon
denominado roseta-ocelado sofreu um aumento na taxa de especiação – radiação – à
medida que novas regiões foram colonizadas. A colonização sentido rio acima das
drenagens dos Escudos Cristalinos provavelmente ocorreu em período de águas mais altas
no final do Plioceno, com posterior vicariância devido ao rebaixamento das águas. A Bacia
do Paraguai-baixo Paraná provavelmente foi colonizada nessa mesma época, possibilitada
pela conexão entre as cabeçeiras do rio Paraguai e Bacia Amazônica, após subsidência do
tipo foredeep desencadeada por soerguimento dos Andes. Durante o processo de radiação
do grupo roseta-ocelado houve extensiva hibridação entre as espécies do grupo.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:repositorio.ufscar.br:ufscar/8484 |
| Date | 09 October 2013 |
| Creators | Ribeiro, Daniel Toffoli |
| Contributors | Brito, Reinaldo Otávio Alvarenga Alves de, Hrbek, Tomas |
| Publisher | Universidade Federal de São Carlos, Câmpus São Carlos, Programa de Pós-graduação em Genética Evolutiva e Biologia Molecular, UFSCar |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis |
| Source | reponame:Repositório Institucional da UFSCAR, instname:Universidade Federal de São Carlos, instacron:UFSCAR |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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