Essa Dissertação de Mestrado é apresentada em três capítulos que originarão três futuras publicações. Os capítulos só não estão sob a forma de artigos porque, para isso, tanto texto como figuras teriam de ser reduzidos. Nosso intuito é apresentar o trabalho de forma mais pormenorizada, gerando assim uma discussão mais rica, que poderá posteriormente gerar outros trabalhos mais específicos. Pilostyles (Apodanthaceae) são angiospermas endoparasitas de caules de Fabaceae e um dos mais notáveis exemplos de redução do corpo vegetativo. Apesar da ocorrência de muitas espécies na América do Sul, os relatos concentram-se em espécies de outras regiões, como Estados Unidos, Austrália e Oriente Médio. Para aperfeiçoar a interpretação desse corpo vegetativo, o primeiro capítulo desse trabalho investiga anatomicamente Pilostyles ulei, uma espécie sul-americana, em três hospedeiros diferentes de Fabaceae: Mimosa foliolosa var. multipinna, M. maguirei (ambas com ocorrência em Minas Gerais) e M. setosa var. paludosa (com ocorrência na Bahia). São abordados a constituição e o posicionamento do corpo da parasita, bem como a plasticidade da zona de contato entre parasita e hospedeiro. Fragmentos de caules parasitados e saudáveis foram processados e proporcionaram observações principalmente em Microscopia Óptica (tanto colorações simples e duplas quanto testes histoquímicos e macerações) e Microscopia Confocal. As imagens produzidas a partir de ambos os tipos de microscopia foram usadas conjuntamente e reunidas para interpretar a estrutura tridimensional que a parasita adquire em seu hospedeiro. Além disso, foi utilizada a Microscopia Eletrônica de Transmissão com o intuito de procurar por outros tipos celulares parasitas (p.ex. elementos crivados). Tem-se que as pequenas flores que rompem a periderme do hospedeiro estão conectadas a massas de corpo vegetativo parasita. As massas, formadas por parênquima (sem função de armazenamento), ocupam principalmente a região floemática dos hospedeiros Mimosoidea. A partir delas, grupos de elementos traqueais retorcidos cercados por células parenquimáticas - denominadas extensores - direcionam-se ao interior do xilema secundário hospedeiro. Nossos dados apontam que o corpo vegetativo se expande de maneira disjunta e constante, organizando-se igualmente nas três espécies hospedeiras. Os elementos traqueais são classificados como traqueídes, mostrando espessamento helical-escalariforme. Devido à desorganização e ao retorcimento, pode-se dizer que as traqueídes parasitas não estão perfeitamente conectadas umas às outras e ao restante do corpo. A zona de contato apresenta muita plasticidade. Descreve-se pela primeira vez a ampla gama de posicionamento de um extensor na interface parasita-hospedeiro. Geralmente, o parênquima do extensor está em contato com o parênquima hospedeiro. Imagens sucessivas demonstram que apenas algumas poucas traqueídes parasitas alcançam com êxito o vaso hospedeiro. Existem associações singulares entre traqueídes parasitas e vasos hospedeiros que levam às outras formas de contato. O extensor pode rotacionar e se posicionar lateralmente segundo o mesmo eixo do vaso hospedeiro. Além disso, elementos de vaso hospedeiros podem se deslocar em direção aos extensores, numa maneira de atração muito conspícua nunca antes documentada. O segundo capítulo se propõe a verificar a existência da continuidade simplástica entre parasita e hospedeiro e a ocupação do interior de células hospedeiras por células parasitas. Ambos os objetivos foram alvos de muitas controvérsias em estudos anteriores. A análise também se baseou em unir elementos constatados em Microscopia Óptica, Microscopia Confocal e Microscopia Eletrônica de Transmissão. O desenvolvimento do extensor provoca muitas lacunas nos tecidos hospedeiros, porém nem sempre as células parasitas ocupam tais espaços. Por outro lado, protoplastos de células isoladas, não pertencentes aos extensores, ocupam o lúmen de células hospedeiras. O início se dá nas células do raio (na porção junto ao câmbio) e depois são também invadidas células do xilema secundário. Não foram observados plasmodesmas secundários entre parasita e hospedeiro. Porém, a degeneração de parede celular hospedeira pode ocorrer bem ao lado de uma célula parasita. As células hospedeiras podem se desorganizar e deteriorar completamente ou acumular substâncias fenólicas. O terceiro capítulo aborda o impacto do parasitismo sobre o xilema secundário hospedeiro. Esse estudo se destaca como primeiro a focar as conseqüências do parasitismo de uma holoparasita sobre aspectos anatômicos do lenho (e não o floema hospedeiro). A partir de populações das três espécies foram obtidos caules parasitados e saudáveis, dos quais foram medidos: comprimento de elemento de vaso, comprimento de fibra, freqüência de vasos e diâmetro tangencial de vaso. Além disso, são apresentados dados sobre a altura, diâmetro basal e circunferência na base nos indivíduos da população de M. setosa. Os dados foram comparados com Teste T de Student lineares e correlações. O parasitismo influencia negativamente o tamanho (altura, diâmetro basal e circunferência na base), comprimento de elemento de vaso, comprimento de fibra e diâmetro tangencial de vaso. No entanto, lenhos parasitados têm maior freqüência de vasos. Os resultados apresentam modificações semelhantes àquelas observadas em lenhos de plantas sob estresse de poluição ou seca. A teoria da eficiênciasegurança pode ser aplicada na interpretação do parasitismo. O hospedeiro responde à parasita aumentando a segurança, mas mantendo a condutividade hidráulica total em seus níveis normais. / Pilostyles (Apodanthaceae) are endoparasitic angiosperms of Fabaceae stems and one of the most remarkable situations of body reduction. This study focuses the vegetative body of P. ulei. From an external view, there are only tiny flowers which break out the host periderm. Internally, they are connected to masses of vegetative body. These masses, formed by parenchyma (which have no storage function), occupy especially the phloem area of the Mimosoidea hosts. From them, groups of twisted tracheary elements surrounded by parenchyma cells - called sinkers - run into the host secondary xylem. Tracheary elements were interpreted as tracheids, with helicoidal to scalariform thickening. Due to their disorganised and twisted features, parasite tracheids could be considered not perfectly connected to each other and from the rest of the body. The contact zone shows wide morphological plasticity. Here is described, by the first time, the wide range of sinker positioning in the host-parasite interface. Usually, sinker parenchyma contacts host parenchyma. Successive images show that only a few parasite tracheids successfully reach the host vessel. There are unique associations between parasite tracheids and host vessels which lead to other forms of contact. Sinker can rotate and be laterally positioned to the host vessel. Moreover, host vessels elements can head for sinkers, in ways of a strong attraction never documented.¶ Pilostyles (Apodanthaceae) are endoparasitic angiosperms of Fabaceae stems. The vegetative body, the endophyte, consists of masses of parenchyma cells and sinkers. Sinker development causes gaps in host tissues. Parasite protoplast parenchyma, not associated with sinkers, can occupy host cell lumina. The entrance starts in host ray cells and spread to secondary xylem cells. Parasite and host cells do not form secondary plamodesmata. However, host wall degeneration can occur beside a parasite cell. Host cells also can be completely deteriorated or promote phenol compounds accumulation. Pilostyles (Apodanthaceae) are endoparasites of Fabaceae stems. The body structure consists of masses of parenchyma cells in the host phloem and groups of twisted tracheary elements surrounded by parenchyma cells - called sinkers - running into the host secondary xylem. This is the first study focusing the impact of the holoparasite Pilostyles parasitism on the host secondary xylem stem. From populations of Mimosa foliolosa, M. maguirei and M. setosa were obtained \"healthy\" and parasited stems by P. ulei. Measurements of vessel element lenght, fiber lenght, vessel diameter and vessel frequency were made on digital imaging. Height, basal diameter and basal circumference of stem in M. setosa population were also measured. The data were comparated by linear Student\'s Tests T and correlations. The parasitism performs a negative influence on size (height, basal diameter and circumference), vessel diameter, vessel element lenght and fiber lenght. On the other hand, parasited stems have the higher vessel frequency. The results show similar modifications on xylem architecture as observed on plants stressed by polution or drought. It seems that the theory of efficiency/safety can also be applied on the interpretation of parasitism, even considering that is a case of endoparasitism. The host responds to the parasite increasing the safety but keeping the total hydraulic conductivity at normal levels.¶
Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-05112007-095018 |
Date | 29 June 2007 |
Creators | Amaral, Marina Milanello do |
Contributors | Ceccantini, Gregório Cardoso Tápias |
Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
Source Sets | Universidade de São Paulo |
Language | Portuguese |
Detected Language | Portuguese |
Type | Dissertação de Mestrado |
Format | application/pdf |
Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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