Fácies sedimentares geradas em ambientes restritos, pobres em oxigênio são comuns no registro geológico de vários mares epicontinentais (bacias intracratônicas), sendo particularmente frequentes em trato de sistemas transgressivos de várias sucessões paleozoicas, mesozoicas e cenozoicas. A primeira vista, são constituídas por sucessões monótonas de folhelhos negros ou argilitos, pobres em fósseis, supostamente geradas em condições estáveis de anoxia ou baixas taxas de concentrações de oxigênio. Durante o Paleozoico tardio, a bacia intracratônica do Paraná, localizada no centro-oeste do Gondwana, constituíu um imenso (>1.600.00 km2) mar epicontinental raso e isolado do Oceano Pantalássico. Na sucessão permiana da Bacia do Paraná (Grupo Passa Dois), fácies sedimentares pobres em oxigênio são comuns na Formação Irati (Kunguriano/Artinskiano), rica em Mesosaurus, e na Formação Serra Alta (Roadiano/Wordiano), sobrejacente. Em contraste ao vasto conhecimento que se tem a respeito dos depósitos coevos, de águas rasas da Formação Teresina, onde arenitos bioclásticos e coquinas são comuns, pouco é conhecido sobre a gênese, composição taxonômica e paleoecologia das faunas bentônicas que viveram durante a deposição das formações Irati e Serra Alta. Análises sedimentológicas, tafonômicas e paleontológicas detalhadas na sucessão basal de ambas as unidades, a partir de afloramentos nos estados do Paraná e São Paulo, revelaram que essas possuem histórias deposicionais dinâmicas e complexas. Fundamentado em características texturais (presença/ausência de laminação primária, bioturbação), em ocorrências de conchas de bivalves (autóctones/parautóctones) e na presença/ausência de níveis ricos em concreções ou nódulos fosfáticos, são relatadas variações nas concentrações de oxigênio das águas intersticiais e de fundo, batimetria, taxas de sedimentação e alterações na colonização bentônica para determinados intervalos estratigráficos de ambas as unidades litoestratigráficas. Ao contrário dos depósitos de águas rasas da Formação Teresina, os da Formação Irati são extremamente pobres em invertebrados bentônicos. Neste contexto, é notável a preservação de abundantes bivalves endêmicos de infauna rasa, nos folhelhos da porção basal da Formação Irati. Sua presença em depósitos de costa à fora (offshore) é resultado de transporte por fluxos de tempestade que retiraram conchas diminutas, que colonizaram águas mais rasas e oxigenadas e as levaram para as porções mais distais da plataforma (abaixo do nível de base de ondas de tempestades). Posteriormente, as conchas foram selecionadas e orientadas por correntes de longa duração atuando na plataforma, produzindo pavimentos densos (>90 conchas/20 cm2), ricos em conchas, nos quais as valvas estão preservadas em posição hidrodinamicamente estável (com a convexidade voltada para cima), formando concentrações complexas de conchas, apesar de suas feições internas (microestratigrafia) serem simples. Os novos dados apresentados aqui pela primeira vez possuem importantes implicações paleoecológicas, paleogeográficas e evolutivas que indicam que (a) durante a deposição dos folhelhos betuminosos da Formação Irati, a despeito das condições de anoxia, abundante fauna de bivalves colonizou as águas rasas, marginais contemporâneas da Bacia do Paraná; (b) a natureza mono-/paucispecífica dos pavimentos ricos em bivalves é, em parte, resultado do transporte hidráulico das conchas; e (c) durante a deposição da porção basal da Formação Irati (Membro Taquaral) houve restrição da conexão oceânica, já que a fauna encontrada nos pavimentos é endêmica. Portanto, a origem da famosa malacofauna do Grupo Passa Dois ocorreu em algum momento entre o intervalo de deposição da Formação Palermo, subjacente, e a porção basal da Formação Irati, sobrejacente. Assim sendo, os bivalves endêmicos dessa unidade surgiram ao menos ~10 milhões de anos antes do que anteriormente pensado. Os dados obtidos indicam também que a deposição da sucessão dominada por argilitos, da porção basal da Formação Serra Alta se deu também sob complexa interação de fatores paleoambientais, com flutuações nas taxas de sedimentação e oxigenação de fundo, provavelmente relacionadas a variações climáticas ou tectonicamente induzidas. Os macrofósseis bentônicos estão distribuídos de forma difusa nesta unidade e apenas em alguns níveis se tornam mais abundantes, geralmente no interior de concreções carbonáticas, comuns na porção basal da unidade. Esse fato indica que as condições essenciais para o desenvolvimento de concreções existiram apenas em um intervalo particular da Formação Serra Alta. As fácies sedimentares argilosas ricas em concreções registram três diferentes paleocomunidades bentônicas, incluindo (a) fauna residente adaptada a condições pobres em oxigênio (i.e. pequenos bivalves suspensívoros de infauna pertencentes às espécies Rioclaroa lefevrei, Barbosaia angulata e Ferrazia simplicicarinata que ocorrem associados a traços fósseis do gênero Planolites), (b) táxons quimiossimbiontes, habitando substratos tóxicos (disóxicos extremos) (i.e. bivalves gigantes de infauna, tais como Anhembia froesi, Maackia contorta e Tambaquyra camargoi), e (c) populações eventuais habitando substratos (óxicos/disóxicos) após perturbações de fundo de curto prazo (i.e. traços Planolites e Thalassionoides). No contexto paleoambiental acima, é descrita pela primeira vez uma fauna permiana dominada por bivalves com formas incomuns associados a prováveis exsudações de metano e/ou outros hidrocarbonetos. Argilitos de coloração cinza escura da Formação Serra Alta, aflorando no km 160,7 da Rodovia Castello Branco, município de Porangaba, Estado de São Paulo, apresentam dois horizontes principais ricos em concreções carbonáticas. Dentro das concreções, conchas de bivalves com grandes dimensões (Anhembia froesi, Tambaquyra camargoi e Maackia contorta) estão preservadas. Espécimes de Tambaquyra camargoi podem ser até dez vezes maiores do que os pequenos bivalves encontrados dispersos nos argilitos lateralmente equivalentes da mesma unidade. Intercalada entre os dois horizontes ricos em concreções carbonáticas é encontrada uma camada de calcário brechado, de geometria tabular, e de espessura centimétrica, com laminações provavelmente produzidas por comunidade microbial. Em algumas partes do calcário brechado são observadas estruturas verticais, do tipo flame, formadas por injeções de argilitos altamente bioturbados. A laminação é difusa e os traços horizontais estão alinhados devido à compactação do sedimento. Imediatamente acima, argilitos formam pequenas estruturas dômicas, com a porção central ligeiramente deprimida (= mounds). Tubos horizontais centimétricos e concentrações monoespecíficas de conchas articuladas de Tambaquyra camargoi, estão preservadas na base destas estruturas elevadas. O calcário brechado e estruturas associadas (i.e., mounds) são recobertos por argilitos cinza escuros afossilíferos. Os valores de isótopos de carbono (?13C) para (a) a camada carbonática brechada, (b) argilitos bioturbados, (c) concreções carbonáticas e (d) conchas de bivalves encontradas dentro das concreções carbonáticas são todos negativos (~6,1-7,6?). Esses valores indicam que a precipitação do carbonato pode ter sido resultado da oxidação do metano ou outros hidrocarbonetos mediada por bactérias. O intervalo que contém a camada de carbonato e estruturas dômicas (= mounds) associadas está cerca de ~8,7 metros acima do contato entre a Formação Irati, subjancente, e a Formação Serra Alta, sobrejacente. A primeira unidade litoestratigráfica é conhecida pelo seu alto teor de carbono orgânico total (maiores que 17%) e presença de enxofre. As evidências acima apontam para a presença de um sistema de exsudações ativas de metano e outros hidrocarbonetos no fundo da bacia durante os tempos Serra Alta. Nos locais onde a água intersticial rica em sulfetos era liberada, o substrato era colonizado por bivalves quimiossimbiontes. Ao contrário dos clássicos sistemas de exsudação de metano, registrados ao longo de limites de placas, em bacias de margem ativa, o exemplo aqui descrito está relacionado à compactação de sedimentos ricos em matéria orgânica em bacia intracratônica. As espécies acima pertencem à Família Pachydomidae, que inclui bivalves suspensívoros,de infauna que foi dominante entre os representantes da malacofauna endêmica do Grupo Passa Dois. Consequentemente, eles não são relacionados aos \"clássicos\" bivalves quimiossimbiontes, com representantes viventes (Bathymodiolinae, Solemyidae, Thyasiridae, Lucinellidae, Vesicomyidae). Os bivalves quimiossimbiontes da Formação Serra Alta foram, provavelmente, originados a partir de rápida radiação adaptativa intrabasinal de elementos de águas rasas que colonizaram fundos anóxicos/disóxicos da Bacia do Paraná, durante os \"tempos\" Irati-Serra Alta. / Oxygen-deficient facies dominate the sedimentary record of various epeiric seas (intraplate basins) and are particularly common in the transgressive systems tract of several Paleozoic, Mesozoic and Cenozoic sequences. At the first glance, they are materialized by monotonous, fossil-poor (barren) successions of black shales and/or mudstones thought to be generated under stable conditions of oxygen depletion. During the late Paleozoic, the intracratonic Paraná Basin, Brazil, in the central-western Gondwanaland, was covered by a large (>1.600.000 km2), shallow and isolated epeiric sea. Within the Permian succession, oxygen-deficient facies are commonly recorded in the Mesosaurus-bearing Irati Formation (Kungurian/Artinskian) and the overlain Serra Alta Formation (Roadian/Wordian) of the Passa Dois Group. In contrast to the coeval shallow water deposits of the Teresina Formation, where shell-rich sandstones and shell beds are common, little is known about the genesis, taxonomic composition, and paleoecology of the benthic faunas that thrived during the deposition of the Irati and Serra Alta formations. Detailed sedimentological, taphonomic and paleontological surveys in these units have revealed, however, a dynamic and complex depositonal history. Based on textural features (presence/absence of primary lamination, bioturbation), autochthonous to parautochthonous occurrences of shelly benthic invertebrates (bivalves) and the presence/absence of concretion-bearing and phosphate-rich layers, we report variations in the bottom and pore water oxygen levels, bathymetry, sedimentation rates, and changes in benthic substrate colonization for certain stratigraphical intervals of both units. In contrast with the shallow water deposits of the Teresina Formation, benthic invertebrates were extremely rare in the Irati Formation. In this context, the abundant shallow-burrowing, endemic bivalves recorded in shales of its basal part are one of the most distinctive features of this stratigraphic interval. Their preservation in offshore deposits is, however, a product of storm flows in shallow waters that swept minute shells to distal settings. Subsequently, these were sorted and oriented by long-lasting shelf currents that produced dense (>90 shells/20 cm2) shell pavements in which the valves are preserved in a hydrodynamically stable posture (convex-up), forming complex shell concentrations despite their simple internal stratigraphy. The new data presented here have important paleoecologic, paleogeographic and evolutionary implications and indicate that (a) during the anoxic deposition of the oil-rich shales of the Irati Formation, numerous benthic invertebrates thrived in the contemporary shallow-water bottoms of the Paraná Basin; (b) the mono- to paucispecific nature of the studied bivalve-rich pavements is, in part, due to hydrologic shell transport; and (c) restricted connections to open ocean waters (Panthalassa) existed during Irati times. Therefore, the origin of the endemic Passa Dois molluscan fauna occurred somewhere between the interval represented by the underlying Palermo Formation and the basal portion of the Irati Formation. These endemic bivalves appeared at least ~10 million years earlier than previously thought. Our data also indicate that the deposition of the \"apparently sterile\" mudstone-dominated succession of the basal part of the Serra Alta Formation was driven by a complex interplay of paleoenvironmental factors (variations in sedimentation rate and oxygen pulses) tied to tectonic and climate changes. Benthic macrofossils are scattered distributed in this unit, and only in a few occurrences they may be abundant, usually inside carbonate concretions, which are common in the basal part of this unit. This indicates that the conditions essential for concretion development existed only at particular stratigraphical intervals of the Serra Alta Formation. The concretion-bearing mudstone facies of the Serra Alta Formation may record three distinct benthic paleocommunities, including resident adapted to: (a) normal background low-oxygen (dysoxic) conditions (i.e., minute infaunal suspension-feeding bivalves belonging to Rioclaroa lefevrei, Barbosaia angulata and Ferrazia simplicicarinata, associated with Planolites traces), (b) co-existing chemosymbiontic taxa inhabiting chemically toxic (extreme dysoxic) substrates (i.e., gigantic burrowing bivalves, such as Anhembia froesi, Maackia contorta and Tambaquyra camargoi), and (c) event populations inhabiting (oxic/dysoxic) substrates following short-term bottom disruptions (i.e., Planolites and Thalassionoides traces). In the paleoenvironmental context above, we describe by the first time a unique Permian seep deposit and associated morphologically bizarre, bivalve-dominated fauna. Dark grey mudstones of the Serra Alta Formation cropping out at the km 160.7, of the Castello Branco highway, Porangaba county, State of São Paulo, record two main fossil-rich concretion-bearing horizons. Inside the concretions, large-bodied bivalves (Anhembia froesi, Tambaquyra camargoi and Maackia contorta) are preserved. They are about 10 times larger than those minute bivalves found scattered in laterally equivalent shales of the same unit. Intercalated between the two main concretion-bearing horizons, a cm-thick, tabular, brecciated carbonate layer with microbially-induced sedimentary structures (MISS) is well exposed. In some parts the brecciated carbonate show vertical flame structures formed by injections of mudstones, which are highly bioturbated. The lamination is diffuse and the horizontal traces are all aligned due to the compaction of this unit. Immediately above this, lithified mudstones preserve small domical structures with a slightly depressed center (=mounds). Large, horizontal tubes and monospecific concentrations of shells of T. camargoi, mainly preserved as articulated valves, are recorded at the base of these structures. The brecciated carbonate and associated structures (i.e, mounds) are capped by unfossiliferous dark grey mudstones with scattered pyrite crystals. Carbon-isotope (?13C) values from the (a) brecciated carbonate, (b) bioturbated mudstones, (c) associated carbonate concretions and (d) bivalve shells found inside these are all depleted (negative values ~6,1-7,6?). This could indicate that the carbonate may have resulted from the microbial oxidation of methane or other hydrocarbons. The mound-bearing interval of the Serra Alta Formation is recorded ~8.7 meters above the basal contact with the oil-rich Irati Formation. This unit is known by its very high total organic carbon (TOC values up to 17%) and sulphur contents. Thus, the evidences above may have resulted of seepage active on seafloor. In that places where the sulphide-rich pore water escaped, the seabed was colonized by chemosymbiont bivalves. Contrary to \"classic\" cold seep deposits that are recorded along plate boundaries, in back-arc basins, our example is tied to organic-rich sediment compaction in an intraplate basin. The species above belong to a high endemic group of pachydomids that were shallow infaunal bivalves (SIB). Hence, they are not related to those \"classical\" bivalves with living representatives (bathymodiolins, solemyids, thyasirids, lucinids, vesicomyids), which are chemosymbionts. This suggests that these seep bivalves originate of an extreme adaptive radiation and repopulation of anoxic-dysoxic bottoms of the Paraná Basin by SIB species, during the Irati- Serra Alta times.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-26042018-102406 |
| Date | 28 July 2016 |
| Creators | Silva, Suzana Aparecida Matos da |
| Contributors | Simões, Marcello Guimarães |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Reter o conteúdo por motivos de patente, publicação e/ou direitos autoriais. |
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