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Previous issue date: 2016-03-30 / Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Cient?fico e Tecnol?gico - CNPq / Gymnophiona M?ller, 1832?with 206 currently recognized species?is the least studied order within Amphibia. The phylogenetic relationships among its members have been historically unstable, with frequent taxonomic changes at the family level due to the recurrent presence of paraphyletic taxa. However, an increase of studies based on morphological and molecular data has built a scaffold of information about the evolutionary relationships among caecilians; even though, a phylogenetic classification of the order has remained a challenge. In 2011 a new taxonomy of Gymnophiona was proposed, where genera were arranged in nine families supposedly monophyletic. This taxonomy was not based on a phylogenetic analysis but on a consensus of the understanding of the evolutionary relationships of the group as inferred by previous studies. However, important conflicts exits among the results and type of analyses performed on these studies. Furthermore, only one study has included the known fossil taxon of Gymnophiona, which despite being fragmented is a valid source of evidence. Due to several and continuous efforts to generate data on caecilians, there is a wealth of hereditary characters available for phylogenetic studies. Thus, it has become crucial to perform a combined analysis of all these data (complete mitochondrial genomes, nuclear DNA sequences, phenotypic characters of extant and fossil taxa) to obtain a phylogenetic hypothesis that maximizes explanatory power. The objective of this study is to infer the evolutionary relationships of Gymnophiona based on a total evidence analysis using parsimony and dynamic homology to evaluate the current taxonomy of the group. Additionally, we also evaluate the effect of different types of alignment (tree versus similarity approaches), the influence of phenotypic characters on a dataset dominated by molecular characters, and the effect of coding indels as missing data. We compiled previously published phenotypic characters, DNA sequences available from GenBank of 47 nuclear and mitochondrial genes of all available taxa, and produced 42 new sequences. When comparing the results obtained from the tree-alignment analysis in POY with those of the similarity alignment in TNT, both recover Rhinatrematidae as sister of Ichthyophiidae + Teresomata. Within Rhinatrematidae, Epicrionops is paraphyletic in all analyses and the relationships within Ichthyophis are unsolved (a polytomy in the strict consensus). POY does not recovered Scolecomorphidae as the sister taxon of all other Teresomata but Typhlonectidae + Caeciliidae. Caecilia is paraphyletic with respect to Oscaecilia and Typhlonectes in relationship to Potamotyphlus. Scolecomorphidae is sister of Herpelidae + Chikilidae. The results of TNT recover a paraphyletic Herpelidae, with Herpele squalostoma sister of Chikilidae. Also, Siphonopidae is non-monophyletic. Indotyphlidae is non-monophyletic in both analyses and Idiocranium is consistently recovered as sister taxon of Dermophiidae. Dermophis is recovered as paraphyletic in the POY analysis, while both Dermophis and Gymnopis are paraphyletic in the TNT analysis. The strict consensus of the molecular dataset is highly congruous with that of the total evidence dataset; however, the former is better resolved (less polytomies), mainly within Indotyphlidae. The analysis of the phenotypic data alone resulted in a complete polytomy, illustrating the need of more research in this avenue. Coding indels as missing data did not cause important topological changes. The main conclusions derived from this study are: (i) the type of alignment of DNA sequences have an evident impact on the phylogenetic hypotheses of Gymnophiona; (ii) the apparent resolution on the evolutionary relationships of the extant supraspecific taxa of Gymnophiona and their monophyly presented in other studies are dependent on the exclusion of relevant evidence?taxa and characters?or the partial presentation of the optimal hypotheses; (iii) only a total evidence analysis allowed us to discover some of the potential cases of paraphyly or misidentification of vouchers; (iv) the phenotypic data currently used in the study of the evolutionary relationships of Gymnophiona contain important levels of non-congruent information and are not sufficient to place the fossil Eocaecilia micropodia within caecilians. This study reveals the need of detailed revision of the taxonomy and phylogeny of Gymnophiona. / Gymnophiona M?ller, 1832 ? a ordem menos estudada dentro de Amphibia, com 206 esp?cies conhecidas. As rela??es filogen?ticas do grupo permaneceram inst?veis por muito tempo, sofrendo com mudan?as no n?mero de fam?lias, devido ? constante presen?a de t?xons parafil?ticos. Uma crescente de estudos com produ??o de evid?ncias moleculares e morfol?gicas tem formado um arcabou?o de informa??es sobre as rela??es evolutivas do grupo. Mesmo assim, uma classifica??o filogen?tica de toda a ordem n?o representava uma tarefa f?cil. Em 2011, foi proposta uma classifica??o ao n?vel de fam?lia, onde os g?neros foram distribu?dos em nove fam?lias supostamente monofil?ticas. Essa proposta n?o foi baseada em uma an?lise filogen?tica, mas sim em um consenso do entendimento das rela??es filogen?ticas inferidas em estudos pr?vios, sendo muitos deles discordantes, tanto em tipos de an?lises, quanto em resultados. Apenas um estudo incluiu um t?xon f?ssil, que apesar de ser pouco representativo em quantidade, representa uma fonte v?lida de evid?ncia. Devido ao grande esfor?o para gerar dados e obter informa??es acerca dos Gymnophiona, existem in?meros caracteres heredit?rios dispon?veis. Dessa forma, percebe-se uma import?ncia em unir todos esses dados (genomas mitocondriais completos, sequ?ncias de genes nucleares, caracteres fenot?picos dos t?xons viventes e f?ssil) para compor uma nova proposta filogen?tica com o maior poder explicativo. Assim, o objetivo principal deste estudo foi inferir as rela??es evolutivas da ordem Gymnophiona em um contexto de evid?ncia total, sob an?lises de parcim?nia e homologia din?mica e avaliar a taxonomia atual de Gymnophiona com base na(s) ?rvore(s) mais parcimoniosa(s). Adicionalmente, avaliar o efeito de diferentes tipos de alinhamento, a influ?ncia de caracteres fenot?picos em um dataset dominado por dados gen?ticos e o efeito de codificar os indels como dados faltantes. Para isso foram compilados caracteres morfol?gicos de estudos pr?vios, sequ?ncias dispon?veis no GenBank, referentes a 47 genes (nucleares e mitocondriais) de todas as esp?cies dispon?veis, al?m da produ??o de 42 novas sequ?ncias. Comparando os resultados gerados a partir do alinhamento por ?rvore (POY) e do alinhamento por similaridade (TNT) encontramos Rhinatrematidae como grupo-irm?o de Ichthyophiidae + Teresomata. Dentro de Rhinatrematidae, Epicrionops foi recuperado parafil?tico em todas as an?lises e as rela??es dentro de Ichthyophiidae s?o uma politomia. A an?lise do POY n?o recupera Scolecomorphidae como t?xon-irm?o dos demais Teresomata, e sim Typhlonectidae + Caeciliidae. Caecilia ? parafil?tica a Oscaecilia, assim como Typhlonectes com rela??o a Potamotyphlus. Na an?lise via TNT, Herpelidae foi recuperada parafil?tica, com Herpele squalostoma agrupado com Chikilidae. Na an?lise do TNT, Siphonopidae n?o foi recuperada monofil?tica. A fam?lia Indotyphlidae foi n?o-monofil?tica em ambas as an?lises e Idiocranium foi recuperado como o t?xon-irm?o de Dermophiidae. Dermophis surge parafil?tico na an?lise do POY, enquanto que pelo TNT tanto Dermophis quanto Gymnopis surgen parafil?ticos. A topologia da ?rvore constru?da apenas com sequ?ncias de DNA, mostrou-se altamente semelhante ao consenso gerado pelo TNT, embora com alguns poucos clados melhor resolvidos, principalmente em Indotyphlidae. J? a an?lise unicamente morfol?gica restringiu-se a uma politomia total, o que pode ser justificado pela falta de caracteres morfol?gicos ?teis, e que tamb?m pode ser um reflexo da falta de conhecimento acerca deste tipo de evid?ncia. Quanto ? codifica??o de indels como quinto estado ou como dados faltantes, n?o foi observada vantagem sobre nenhum dos testes em rela??o ? topologia do consenso estrito. As principais conclus?es derivadas dos resultados obtidos s?o: (i) o tipo de alinhamento das sequ?ncias de DNA tem um impacto evidente nas hip?teses filogen?ticas; (ii) a aparente resolu??o da hist?ria evolutiva dos atuais t?xons supraespec?ficos de Gymnophiona e sua monofilia, apresentada em outros estudos, dependem da exclus?o de evid?ncia relevante das an?lises ou da apresenta??o parcial das hip?teses ?timas; (iii) s? a an?lise de evid?ncia total permitiu descobrir casos potenciais de parafilia ou identifica??o errada de terminais; (iv) os dados fenot?picos atualmente usados no estudo das rela??es evolutivas de Gymnophiona t?m altos n?veis de informa??o n?o congruente e n?o s?o suficentes para a inclus?o do t?xon f?ssil Eocaecilia micropodia dentro de Gymnophiona. O presente estudo revela a necessidade de uma revis?o detalhada da taxonomia e filogen?tica de Gymnophiona.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:tede2.pucrs.br:tede/7723 |
| Date | 30 March 2016 |
| Creators | Souza, Camila Camargo de |
| Contributors | Castroviejo-Fisher, Santiago |
| Publisher | Pontif?cia Universidade Cat?lica do Rio Grande do Sul, Programa de P?s Gradua??o em Zoologia, PUCRS, Brasil, Faculdade de Bioci?ncias |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | English |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/masterThesis |
| Format | application/pdf |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da PUC_RS, instname:Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, instacron:PUC_RS |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
| Relation | 36528317262667714, 500, 500, 600, -6482652380601267558, -2555911436985713659 |
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