Cilien und eukariotische Flagellen sind lange, dünne Fortsaetze von Zellen. Sie enthalten eine Struktur namens Axonem. Die wesentlichen Komponenten des Axonems sind die Filamente und Motorproteine namens Mikrotubuli und Dynein. Die Motoren forcieren die Filamente, sich in oszillierender Weise gegeneinander zu verschieben, was zu einem Schlagmuster entlang des Axonemes fuehrt. Wie diese Motoren koordiniert werden und wie dieses Phaenomen quantitativ beschrieben werden kann, ist nicht verstanden. Wir studierten die Wellenformen an Spermienschwaenzen, welche ein solches Axonem enthalten, unter verschiedenen Bedingungen mit einer Hochgeschwindigkeitskamera. Wir entwickelten eine automatisierte Bildanalyse-Software, die es erlaubt, lange Zeitreihen solcher Wellenformen von Filmen zu extrahieren. In einer anschließenden Fourieranalyse erzielten wir eine gemittelte Wellenform mit erhoehter Präzision. Ein Vergleich von unseren Daten mit den Vorhersagen einer Theorie (Camalet, Julicher et al. 1999) führte zu einer Diskrepanz. Entsprechend schlugen wir eine Erweiterung der Theorie vor, indem wir annahmen, daß an der Basis des Axonems ein viskos-elastisches Element existiert. Dies führte zu einer zufrieden stellenden Übereinstimmung zwischen Theorie und Experiment. Abschließend diskutieren wir offene Fragen und zukünftige Experimente. Als ein Nebenprodukt entdeckten wir ein neues Phaenomen, bei welchem Spermien Anordnungen von dynamischen Strudeln (Vortices) bilden. Wir beschrieben dieses Phaenomen im Detail und führten einen neuen Ordnungsparameter ein, mit dem die Ordnung zwischen vielen Objekten quantifiziert werden kann. Mittels dieses Ordnungsparameters konnten wir zeigen, daß dieses Muster sich erst ab einer kritischen Dichte herausbildet. Wir schlugen ein Model vor, um den Ursprung des Musters zu erklären. Die Simulation des Models zeigte volle Uebereinstimmung mit den wesentlichen Eigenschaften dieses Musters. Weiterhin schaetzten wir die typische Wechselwirkungskraft zwischen aktiven Axonemen mit 0.1 pN ab. Abschließend ziehen wir Schlußfolgerungen über die kollektive Wirkung von Axonemen im Allgemeinen mit Hinblick auf Spermienkooperation und metachronale Cilienwellen. - Die Druckexemplare enthalten jeweils eine CD-ROM als Anlagenteil: QuickTimeMovies (ca. 65 MB) Nutzung: PLAY32 - Übersicht über Inhalte siehe Dissertation S. 108 - 109 / Cilia and eukaryotic flagella are long, thin extensions of cells that contain a structure known as axoneme. The key components of the axoneme are microtubule filaments and the motor proteins dynein. These dynein motors force the microtubules to slide in an oscillatory fashion leading to a wave pattern along the axoneme. How these motors are coordinated and how this phenomenon can be described quantitatively is not understood. I therefore studied the waveforms of sperm tails that contain such an axoneme. I observed these waveforms under different conditions with a high-speed camera and developed an automated image analysis tool allowing the extraction of long time series of this waveform. In a subsequent Fourier analysis I increased the precision by obtaining an averaged waveform. I then compared the data to the predictions of a theoretical framework (Camalet, Julicher et al. 1999) and found that they do not agree. I suggested extending this theoretical framework by considering a visco-elastic element at the base of the axoneme, which leads to a satisfactory agreement. This project leaves open questions hence further work is discussed. As a side finding, I discovered a new phenomenon on how spermatozoa form dynamic vortex arrays. I described this pattern in detail and introduced a novel order parameter to quantify the order among many particles. I showed that the array only forms above a critical sperm density. I suggested a model to explain the origin of the pattern and showed by simulation that the model can account for the main features of the pattern. Finally I estimated the typical interaction force between beating axonemes to be 0.1 pN and drew conclusions about their collective action in general that might be relevant for sperm cooperation or metachronal waves of cilia.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:DRESDEN/oai:qucosa:de:qucosa:24532 |
| Date | 13 July 2005 |
| Creators | Riedel, Ingmar |
| Contributors | Howard, Jonathon, Goldstein, Raymond, Juelicher, Frank |
| Publisher | Technische Universität Dresden |
| Source Sets | Hochschulschriftenserver (HSSS) der SLUB Dresden |
| Language | English |
| Detected Language | English |
| Type | doc-type:doctoralThesis, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis, doc-type:Text |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
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