Abstract
Adaptation to local environment is important for all organisms to guarantee survival and to maximize reproduction. Populations of the same species may live in environments that differ markedly. Due to differential selection pressures this can lead to population differentiation, which can be studied both at the phenotypic and at the gene level. The growing season cued by long days is typically short in the north, whereas southern populations have long growing seasons and are adapted to short days. Seasonal fluctuations in temperature also differ between northern and southern environments. Daylength and temperature regulate the timing of flowering in plants. Environmental regulation of flowering and its genetic basis has been extensively studied in the annual model species Arabidopsis thaliana. The perennial growth and flowering habit has been studied especially in trees, but studies on herbaceous plants species have been lacking. In this thesis, I have studied adaptation to growing season length in a perennial herbaceous model species Arabidopsis lyrata. Individuals from populations adapted to northern and southern environments in Europe were grown in same conditions in the growth chambers and in the field. Differentiation between the populations was studied by observing their flowering phenotypes and by studying the expression of genes that are candidates for governing the phenotypic differentiation.
The main result in the thesis was that adaptation to short growing season in north can be seen as long daylength requirement for flowering and as fast developmental rate. Critical daylength for flowering likely regulates especially the timing of flowering cessation in the end of the growing season. Flowering time of individuals from northern populations also responded more strongly to cold treatment (representing winter) than that of the southern population. The cold requirement for flowering guarantees that the plants only flower after the winter in the spring with suitable conditions. Expression studies indicated that population differentiation in flowering could be at least partly governed by the expression variation in a few candidate genes. The results in this thesis are valuable for instance for understanding perennial species in general, including tree and crop species, and for predicting how plants response to changing climate. / Tiivistelmä
Ympäröiviin oloihin sopeutuminen on tärkeää kaikille organismeille selviytymisen ja jälkeläistuoton kannalta. Saman lajin eri populaatiot saattavat elää ympäristöissä, joiden olosuhteet poikkeavat toisistaan huomattavasti. Tällöin populaatioihin kohdistuvat erilaiset valintapaineet ja populaatiot erilaistuvat. Erilaistuminen havaitaan tarkastelemalla yksilöiden ilmiasuja ja geenejä. Kasvukauden pituus määrittää eteläisten ja pohjoisten kasvuympäristöjen valintapaineita. Pohjoisessa kasvukausi on lyhyt ja sen alkamisesta ja loppumisesta kertoo pitkä päivänpituus. Etelässä on pitkä kasvukausi ja siellä elävät populaatiot ovat sopeutuneet lyhyeen päivänpituuteen. Myös vuodenaikaiset lämpötilavaihtelut eroavat pohjoisten ja eteläisten alueiden välillä. Muutokset päivänpituudessa ja lämpötilassa säätelevät kasveilla kukkimisen ajankohtaa. Kukkimiseen vaikuttavia ympäristötekijöitä ja kukkimista sääteleviä geenejä on tutkittu paljon yksivuotisella mallilajilla lituruoholla (Arabidopsis thaliana). Monivuotisten kasvien kasvun ja kukkimisen säätelyä on tutkittu etenkin puilla, mutta hyvin vähän ruohovartisilla kasveilla. Tässä väitöskirjatyössä tutkin kasvukauden pituuteen sopeutumista monivuotisella ruohovartisella lajilla, idänpitkäpalolla (Arabidopsis lyrata). Pohjoisiin ja eteläisiin ympäristöoloihin sopeutuneiden eurooppalaisten populaatioiden yksilöitä kasvatettiin samanlaisissa olosuhteissa kontrolloiduissa kasvatushuoneissa ja kenttäolosuhteissa. Populaatioiden erilaistumista tarkkailtiin kukkimiseen liittyvissä ominaisuuksissa sekä eroja selittävien kandidaattigeenien ekspressiossa.
Tutkimuksen päätulos oli, että pohjoisen populaation lyhyeen kasvukauteen sopeutuminen voidaan havaita pitkän päivän vaatimuksena kukkimiselle ja nopeana kehityksenä. Kenttäolosuhteissa päivänpituus sääteli etenkin kukkimisen lopetusta kasvukauden lopussa. Pitkä kylmäkäsittely nopeutti kukkimista etenkin pohjoisessa populaatiossa. Kukkimista edeltävä kylmävaatimus takaa, etteivät kasvit kuki syksyllä epäsuotuisissa olosuhteissa, vaan vasta keväällä talven jälkeen. Populaatioiden erilaistuminen kukkimisen päivänpituus- ja kylmävaatimuksessa selittyy todennäköisesti ainakin osittain kandidaattigeenien ekspressioeroilla. Tämän väitöskirjatyön tuloksia voidaan soveltaa monivuotisten viljelykasvien jalostuksessa tai ennustettaessa kasvipopulaatioiden sopeutumista ilmastonmuutokseen.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:oulo.fi/oai:oulu.fi:isbn978-952-62-0320-1 |
| Date | 03 December 2013 |
| Creators | Kemi, U. (Ulla) |
| Contributors | Savolainen, O. (Outi), Kuittinen, H. (Helmi) |
| Publisher | Oulun yliopisto |
| Source Sets | University of Oulu |
| Language | English |
| Detected Language | Finnish |
| Type | info:eu-repo/semantics/doctoralThesis, info:eu-repo/semantics/publishedVersion |
| Format | application/pdf |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess, © University of Oulu, 2013 |
| Relation | info:eu-repo/semantics/altIdentifier/pissn/0355-3191, info:eu-repo/semantics/altIdentifier/eissn/1796-220X |
Page generated in 0.0041 seconds