Abstract The aim of this thesis is to devise coordination and adaptation techniques that enable the wireless devices operating in a cognitive network to utilize their available resources efficiently. The first part of this thesis considers the case where multiple autonomous devices sense the frequency channels sequentially in some sensing order for spectrum opportunities. In particular, the first part is interested in the scenario where devices with false alarms autonomously select the sensing orders in which they visit channels, without coordination from a centralized entity. An adaptive persistent sensing order selection strategy that allows autonomous adaptations to collision-free sensing orders is proposed and evaluated. It is shown that the proposed strategy converges and maximizes cognitive network throughput compared to a random selection of sensing orders. The second part of this thesis considers the case where distributed devices interact with one another to cooperate to fulfill tasks or to improve the efficiency of network resource usage. Tools from coalition formation game theory are adopted to devise dynamic cooperative strategies for distributed devices. Dynamic coalition formation methods, are proposed for two different network scenarios: 1) Distributed devices operating in an interference channel; 2) Distributed devices performing spectrum sensing. It is observed that in distributed spectrum sensing if the devices pursue their goals selfishly then coalition formation may lead to a suboptimal equilibrium where devices, through their interactions, reach an undesirable coalition structure from a network point of view. The proposed selfish model of dynamic coalition formation is then extended to determine whether and how the coalitional behavior of devices will change if coalition formation is ''not entirely selfish''. It is observed that for the problem of distributed spectrum sensing, average throughput per device is increased when devices cooperate to maximize the overall gains of the group as compared to when they cooperate to increase their individual gains. Finally, in the last part of the thesis, to reduce spectrum sensing overhead and total energy consumption of a cognitive radio network, the problem of sensor selection is considered. Different techniques for selecting devices with the best detection performance are proposed, and it is shown that the proposed device selection methods are able to offer significant gains in terms of system performance as compared to a random selection of devices. / Tiivistelmä Tämän työn tavoitteena oli kehittää koordinointi- ja adaptointimenetelmiä, jotka mahdollistavat langattomien laitteiden toiminnan kognitiivisessa verkossa ja tarjolla olevien resurssien tehokkaan käytön. Työn ensimmäisessä osassa käsitellään tapausta, jossa useat itsenäiset laitteet havainnoivat taajuuskanavien spektriominaisuuksia sekventiaalisesti jossakin järjestyksessä. Ensimmäisessä osassa ollaan erityisesti kiinnostuneita skenaariosta, jossa virheellisen hälytyksen antava laite automaattisesti valitsee kanavien havainnointijärjestyksen, joka tapahtuu ilman keskusyksikön koordinointia. Tässä työssä ehdotetaan ja evaluoidaan adaptiivinen jatkuva havainnointijärjestyksen valintastrategia, joka sallii itsenäisen sopeutumisen törmäysvapaaseen havainnointijärjestykseen. Osoitetaan, että ehdotettu strategia suppenee ja maksimoi kognitiivisen verkon kapasiteetin verrattuna satunnaiseen havainnointijärjestysten valintaan. Työn toisessa osassa pohditaan tilannetta, jossa hajautetut laitteet vuorovaikuttavat keskenään yhteistyössä suorittaakseen tehtäviään tai parantaakseen verkon resurssien käytön tehokkuutta. Peliteoreettisia työkaluja koalitioiden muodostamiseen mukautetaan dynaamisten yhteistoiminnallisten strategioiden laatimiseen hajautetuille laitteille. Dynaamisia koalitioiden muodostamismenetelmiä ehdotetaan kahteen erilaiseen verkkoskenaarioon: 1) hajautetut laitteet toimivat häiriöllisessä kanavassa, 2) hajautetut laitteet suorittavat spektrin havainnointia. Havaitaan, että jos hajautetussa spektrin havainnoinnissa laitteet tavoittelevat päämääriään itsekkäästi, niin koalitioiden muodostaminen voi johtaa alioptimaaliseen tasapainotilaan, jossa laitteet keskinäisen vaikutuksensa kautta saavuttavat verkon näkökulmasta epätoivotun koalitiorakenteen. Ehdotettua itsekästä mallia dynaamiseen koalitioiden muodostamiseen laajennetaan ottamaan selville, miten laitteiden koalitiokäyttäytyminen muuttuu, jos koalitioiden muodostaminen ei ole täydellisen itsekästä. Havaitaan, että hajautetun spektrin havainnoinnin probleemassa, keskimääräinen laitekohtainen kapasiteetti kasvaa kun laitteet tekevät yhteistyötä maksimoidakseen ryhmän kokonaishyödyn verrattuna siihen, jos ne tekevät yhteistyötä lisätäkseen yksittäisiä etujaan. Työn viimeisessä osassa pohditaan sensorien valintaongelmaa. Siinä ehdotetaan erilaisia menetelmiä, jotka valitsevat parhaan suorituskyvyn omaavat laitteet ja näytetään, että ehdotetut laitteiden valintamenetelmät pystyvät tarjoamaan merkittäviä suorituskykyetuja verrattuna satunnaiseen laitteiden valintaan.

Abstract Demographic history and selection affect patterns of genetic diversity in nature. Timing of growth, reproduction and dormancy are important traits targeted by natural selection, because they are crucial for survival of plants growing in boreal and temperate climates, as reproduction must occur when conditions are favorable and in outcrossing plants it must be synchronized to assure pollination. In addition to adaptation to local environments, evolutionarily diverged populations may contain genomic incompatibilities that result in sterile hybrids in crosses between populations. In several plant families within population crosses can also lead to male sterile progeny, because of conflict between maternally and bi-parentally inherited genomes. In this thesis I used DNA-sequence data to estimate the demographic history of nine Arabidopsis lyrata populations and present genetic variation in some key flowering time genes, evolution of which natural selection has shaped. By crossing experiments I explored genetics of reproductive fitness in hybrids between divergent populations. I found that local climatic conditions have resulted in directional selection in addition to the demographic effects of bottlenecks during colonization events. Flowering time genes have reduced diversity compared to reference loci, which indicates selective sweeps. Selection on nucleotide variation in flowering time genes was found in Scandinavian and Icelandic populations that can be explained by selective sweeps at flowering genes when these populations colonized northern habitats after the last glacial maximum. Cryptic cytoplasmic male sterility was found in a Norwegian population, for which North Carolinian population did not have fertility restorers. It was confirmed that there is only one fertility restorer locus, the genomic location of which was mapped to a 600 kb interval at the top of chromosome two. / Tiivistelmä Populaatioiden levittäytymishistoria ja luonnonvalinta vaikuttavat geneettiseen monimuotoisuuteen ja sen vaihteluun genomin eri osissa. Kukkimisen ja kasvun päättämisen ajoitus ovat tärkeitä luonnonvalinnan kohteena olevia ominaisuuksia, sillä ne ovat välttämättömiä kasvien selviytymiselle lauhkeissa ja pohjoisissa ilmastoissa. Paikallisiin olosuhteisiin sopeutumisen lisäksi populaatioiden erilaistuminen voi johtaa genomisiin yhteensopimattomuuksiin, joiden vuoksi populaatioiden väliset risteymät ovat lisääntymiskyvyttömiä. Monilla kasvisuvuilla myös populaation sisäiset risteytykset voivat johtaa koirassteriileihin jälkeläisiin johtuen konfliktista vain äidin puolelta ja molemmilta vanhemmilta periytyvien genomien välillä. Tässä väitöskirjassa selvitän DNA-sekvenssimuunteluun perustuen yhdeksän idänpitkäpalkopopulaation demografista eli levittäymis- ja populaatiorakennehistoriaa sekä luonnonvalinnan osuutta kukkimisaikaan vaikuttavien geenien evoluutiossa. Risteytyskokeiden avulla tutkin erilaistuneiden populaatioiden risteymäjälkeläisiä selvittääkseni niiden lisääntymiskelpoisuutta ja siihen vaikuttavia geenejä. Geneettinen muuntelu kukkimisgeeneissä oli vähäisempää kuin vertailugeeneissä, joka on merkki kukkimisgeeneihin kohdistuneesta suuntaavasta valinnasta. Kukkimisgeeneihin kohdistuvaa valintaa löytyi eniten skandinaavisista ja islantilaisesta populaatiosta, mikä on selitettävissä niihin kohdistuneella suuntavalla valinnalla aikana, jolloin kasvit levittäytyivät jääkauden jälkeen pohjoisiin elinympäristöihin. Norjalaisesta populaatiosta löytyi piilevä sytoplasminen koirassteriliteetti, jolle Pohjois-Carolinan populaatiolla ei ollut hedelmällisyyden palauttavia geenejä. Tutkimus vahvisti, että hedelmällisyyden palauttaa yksi geeni, joka sijaitsee 600 000 emäsparin kokoisella alueella kromosomin kaksi alkupäässä.

Abstract The timing growth and reproduction are critical to the fitness of plants and animals. The timing also has an important role in local adaptation. Locally adapted plants may have different responses to photoperiod and other environmental cues and genes or alleles behind underlying differences may differ between populations. The molecular genetics and physiology of flowering of the plant molecular biology model organism Arabidopsis thaliana is being intensively studied, and this offers a good opportunity to study the genetic basis of flowering time variation in related non-model species. The closely related perennial species Arabidopsis lyrata provides an interesting comparison to A. thaliana because of its different ecology, mating system and life history. The influence of sampling designs on clustering methods was analyzed using simulations and microsatellite data in the selfing A. thaliana. It was found that sample size has a large effect on the resulting number of clusters and sampling too few individuals per locality could lead to a severe underestimation of the real number of subpopulations. Patterns of sequence variation in flowering time genes and association between polymorphisms at FRI (and FLC) and flowering time was studied in A. thaliana and in A. lyrata to find out whether the genes were responsible for flowering time differences between and within natural populations. In A. thaliana there was no significant association between polymorphisms at FLC and FRI and flowering time. In A. lyrata the FRI gene was polymorphic for an indel associated with flowering time variation within two Northern European populations, suggesting that the indel (or a linked polymorphism) was involved in flowering time variation. However, FRI did not explain the flowering time differences between A. lyrata populations, and other loci must be involved. Patterns of diversity and divergence at flowering time related loci were compared against a set of random reference loci to examine the roles of selection and demography. Sequence variation in the studied A. lyrata populations departed from the standard neutral equilibrium model and it has been influenced by recent historical events, most likely bottlenecks. The level of silent and synonymous polymorphisms in flowering time genes was highly reduced and this can be likely explained by selective sweeps at flowering time genes. / Tiivistelmä Kasveilla kukkimisen ajoittaminen suotuisaan ajankohtaan on hyvin tärkeää suvullisen lisääntymisen kannalta. Kukkimisen oikealla ajoituksella on myös tärkeä rooli kasvien sopeutumisessa paikallisiin olosuhteisiin. Kukkimisaikamuunteluun vaikuttavat useimmiten lukuisat geenit sekä ympäristötekijät, jotka voivat vaihdella alueellisesti ja populaatioiden välillä. Vaikka kukkimiseen ja kukkimisaikaan vaikuttavia tekijöitä tunnetaan jo hyvin, luonnonpopulaatioiden muuntelun ja paikallisen sopeutumisen geneettinen tausta on huonommin tunnettu. Väitöstutkimus keskittyy Arabidopsis-populaatioiden paikalliseen sopeutumiseen tarkastelemalla kukkimisajan muuntelua ja siihen vaikuttavia geeneettisiä tekijöitä. Tutkimuksessa käytetyt geneettiset aineistot perustuvat osin neutraaleihin merkkigeeneihin (mikrosatelliittimuunteluun), ja osin sekvenssien nukleotidimuunteluun. Väitöstutkimuksessa on simulointien avulla selvitetty populaatiosta analysoitavien yksilöiden lukumäärän merkitystä populaatiorakenteen selvittämisessä itsesiittoisella lituruoholla (Arabidopsis thaliana). Tulosten mukaan on hyvä analysoida useampia yksilöitä paikallisista populaatioista, sillä liian pienet otoskoot voivat johtaa ryhmien määrän aliarvioimiseen. Koalesenssisimulaatiot osoittavat idänpitkäpalon (Arabidopsis lyrata) populaatioiden poikkeavan tasapainotilasta ja populaatioissa tapahtuneen populaatiokoon muutoksia (ns. pullonkaulailmiö). Tutkimuksessa havaittiin sekvenssimuuntelun olevan alhaisempaa kukkimisaikageeneissä kuin referenssigeeneissä todennäköisesti positiivisen valinnan vaikutuksesta. Tutkimuksessa todettiin, että FRI geenissä tapahtuneet mutaatiot ovat kahdessa tutkitussa lajissa erilaisia luonteeltaan, mutta geenillä on kuitenkin samanlainen rooli kukkimisajan määräämisessä. Assosiaatiokokeissa lituruoholla ei Pohjois-Euroopan populaatioissa löydetty merkitsevää assosiaatiota FRI geenin ja kukkimisajan välillä, kun puolestaa idänpitkäpalolla FRI vaikutti kukkimisaikamuunteluun kahdessa pohjoisessa populaatiossa.

Abstract Local adaptation is important evolutionary process leading to adaptive population differentiation. Currently, examining its genetic basis is a major goal of evolutionary and ecological genetics. In my thesis I studied local adaptation and its genetic basis in populations of a perennial outcrossing model plant Arabidopsis lyrata by combining common garden experiments at the native field sites and in controlled conditions with quantitative trait locus mapping. Estimates of fitness in the field – both at the level of multiple components as well as hierarchical total fitness – showed that populations of A. lyrata were locally adapted. The studied populations were also phenotypically differentiated in ecologically relevant traits. Different components of fitness were important for the advantage of the locals depending on the environment. Local alleles were associated with high fitness in the field, suggesting that differing directional selection pressures have been involved in phenotypic differentiation. Mostly different genomic regions governed local adaptation in different environments, but the results also suggested that some of these regions could involve rarely documented fitness tradeoffs (antagonistic pleiotropy). Loci governing flowering time differentiation differed between the studied environments, highlighting the need to conduct experiments both in the wild and in controlled conditions. In contrast to most existing studies, F2 hybrids in general had surprisingly high fitness at one study site, largely due to beneficial dominance effects at loci governing survival in that environment. In addition to nuclear genes, cytoplasmic genomes also were found to have a role in local adaptation. / Tiivistelmä Luonnonvalinta saa aikaan paikallista sopeutumista ja adaptiivista erilaistumista. Paikallisen sopeutumisen perinnöllisen taustan selvittäminen on tällä hetkellä yksi tärkeimpiä evolutiivisen ja ekologisen genetiikan tavoitteita. Tässä väitöskirjatyössä tutkin paikallista sopeutumista ja sen geneettistä taustaa monivuotisella, ristipölytteisellä mallikasvilla, idänpitkäpalolla (Arabidopsis lyrata). Käytin työssäni geenikartoitusta kasveilla joita kasvatettiin yhdenmukaisissa oloissa sekä populaatioiden luontaisilla kasvupaikoilla että kontrolloiduissa olosuhteissa. Kenttäolosuhteissa arvioitu kelpoisuus osoitti idänpitkäpalkopopulaatioiden olevan paikallisesti sopeutuneita sekä yksittäisten kelpoisuuteen vaikuttavien ominaisuuksien että hierarkkisen kokonaiskelpoisuuden tasolla. Tutkitut populaatiot olivat myös erilaistuneita ekologisesti tärkeissä ominaisuuksissa. Kelpoisuuteen vaikuttavat ominaisuudet myös poikkesivat ympäristöjen välillä. Paikalliset alleelit olivat yhteydessä korkeaan kelpoisuuteen luonnossa, minkä perusteella voitiin päätellä erisuuntaisen luonnonvalinnan vaikuttaneen populaatioden erilaistumiseen. Kromosomiston eri alueet olivat tärkeitä sopeutumisessa eri ympäristöihin, mutta myös joidenkin samojen genomin alueiden havaittiin mahdollisesti vaikuttavan vastakkaisesti kelpoisuuteen eri ympäristöissä. Myös kukkimisajan erilaistumiseen vaikuttavat genomin alueet poikkesivat eri ympäristöjen välillä erityisesti verrattaessa kenttäkokeita kasvatushuone- ja kasvihuonekokeisiin. Toisin kuin useimmissa tutkimuksissa on havaittu, F2-sukupolven jälkeläistön kelpoisuus oli yllättävän korkea yhdessä kenttäkoeympäristössä. Tähän vaikuttivat kelpoisuuden kannalta suotuisat dominoivat geenivaikutukset, jotka paransivat kasvien selviytymistä kyseisessä ympäristössä. Tumassa sijaitsevien geenien lisäksi myös soluelimien perimällä havaittiin olevan yhteys paikalliseen sopeutumiseen.

Abstract Adaptation to local environment is important for all organisms to guarantee survival and to maximize reproduction. Populations of the same species may live in environments that differ markedly. Due to differential selection pressures this can lead to population differentiation, which can be studied both at the phenotypic and at the gene level. The growing season cued by long days is typically short in the north, whereas southern populations have long growing seasons and are adapted to short days. Seasonal fluctuations in temperature also differ between northern and southern environments. Daylength and temperature regulate the timing of flowering in plants. Environmental regulation of flowering and its genetic basis has been extensively studied in the annual model species Arabidopsis thaliana. The perennial growth and flowering habit has been studied especially in trees, but studies on herbaceous plants species have been lacking. In this thesis, I have studied adaptation to growing season length in a perennial herbaceous model species Arabidopsis lyrata. Individuals from populations adapted to northern and southern environments in Europe were grown in same conditions in the growth chambers and in the field. Differentiation between the populations was studied by observing their flowering phenotypes and by studying the expression of genes that are candidates for governing the phenotypic differentiation. The main result in the thesis was that adaptation to short growing season in north can be seen as long daylength requirement for flowering and as fast developmental rate. Critical daylength for flowering likely regulates especially the timing of flowering cessation in the end of the growing season. Flowering time of individuals from northern populations also responded more strongly to cold treatment (representing winter) than that of the southern population. The cold requirement for flowering guarantees that the plants only flower after the winter in the spring with suitable conditions. Expression studies indicated that population differentiation in flowering could be at least partly governed by the expression variation in a few candidate genes. The results in this thesis are valuable for instance for understanding perennial species in general, including tree and crop species, and for predicting how plants response to changing climate. / Tiivistelmä Ympäröiviin oloihin sopeutuminen on tärkeää kaikille organismeille selviytymisen ja jälkeläistuoton kannalta. Saman lajin eri populaatiot saattavat elää ympäristöissä, joiden olosuhteet poikkeavat toisistaan huomattavasti. Tällöin populaatioihin kohdistuvat erilaiset valintapaineet ja populaatiot erilaistuvat. Erilaistuminen havaitaan tarkastelemalla yksilöiden ilmiasuja ja geenejä. Kasvukauden pituus määrittää eteläisten ja pohjoisten kasvuympäristöjen valintapaineita. Pohjoisessa kasvukausi on lyhyt ja sen alkamisesta ja loppumisesta kertoo pitkä päivänpituus. Etelässä on pitkä kasvukausi ja siellä elävät populaatiot ovat sopeutuneet lyhyeen päivänpituuteen. Myös vuodenaikaiset lämpötilavaihtelut eroavat pohjoisten ja eteläisten alueiden välillä. Muutokset päivänpituudessa ja lämpötilassa säätelevät kasveilla kukkimisen ajankohtaa. Kukkimiseen vaikuttavia ympäristötekijöitä ja kukkimista sääteleviä geenejä on tutkittu paljon yksivuotisella mallilajilla lituruoholla (Arabidopsis thaliana). Monivuotisten kasvien kasvun ja kukkimisen säätelyä on tutkittu etenkin puilla, mutta hyvin vähän ruohovartisilla kasveilla. Tässä väitöskirjatyössä tutkin kasvukauden pituuteen sopeutumista monivuotisella ruohovartisella lajilla, idänpitkäpalolla (Arabidopsis lyrata). Pohjoisiin ja eteläisiin ympäristöoloihin sopeutuneiden eurooppalaisten populaatioiden yksilöitä kasvatettiin samanlaisissa olosuhteissa kontrolloiduissa kasvatushuoneissa ja kenttäolosuhteissa. Populaatioiden erilaistumista tarkkailtiin kukkimiseen liittyvissä ominaisuuksissa sekä eroja selittävien kandidaattigeenien ekspressiossa. Tutkimuksen päätulos oli, että pohjoisen populaation lyhyeen kasvukauteen sopeutuminen voidaan havaita pitkän päivän vaatimuksena kukkimiselle ja nopeana kehityksenä. Kenttäolosuhteissa päivänpituus sääteli etenkin kukkimisen lopetusta kasvukauden lopussa. Pitkä kylmäkäsittely nopeutti kukkimista etenkin pohjoisessa populaatiossa. Kukkimista edeltävä kylmävaatimus takaa, etteivät kasvit kuki syksyllä epäsuotuisissa olosuhteissa, vaan vasta keväällä talven jälkeen. Populaatioiden erilaistuminen kukkimisen päivänpituus- ja kylmävaatimuksessa selittyy todennäköisesti ainakin osittain kandidaattigeenien ekspressioeroilla. Tämän väitöskirjatyön tuloksia voidaan soveltaa monivuotisten viljelykasvien jalostuksessa tai ennustettaessa kasvipopulaatioiden sopeutumista ilmastonmuutokseen.

Abstract Both demographic histories and natural selection complicate the speciation process. There is a need to jointly study the effects of natural selection on so called magic traits that can cause reproductive isolation such as climatic adaptation, and its interaction with neutral demographic histories. Closely related incipient coniferous species offer us a great system for this effort. I used genetic variation at one set of climate-related candidate genes and another set of reference loci and cytoplasmic genomic fragments of two closely related parapatric pine species: Pinus massoniana Lamb. and Pinus hwangshanensis Hisa. Population genetic analyses were used to measure genetic variation and detect signals of ancient and recent selection. Speciation parameters including migration rates and divergence times at candidate genes and reference loci were compared under the Isolation with migration model. Hierarchical Approximate Bayesian Computation (ABC) was used to define demographic and speciation models. Intra- and interspecific genetic variation at cytoplasmic and nuclear intronic sequences were compared between parapatric populations and allopatric populations to distinguish the effects of introgression and incomplete lineage sorting in generating shared genetic variation between the species. The results showed that ancient selection were shared by the lineages leading to the species while recent selection has been species-specific. Candidate genes had significant lower migration rates compared to reference loci. Recent differential climatic selection might counteract against gene flow at underlying genes, which therefore favors divergence between the two pines through ecological speciation. Shared mitotypes were randomly distributed across species’ ranges, which therefore supported the incomplete lineage sorting hypothesis, but the shared nuclear intronic variation distributed more frequently in parapatric populations than in allopatric populations, supported the introgression hypothesis. ABC and species’ distribution modeling also supported the secondary gene flow model. The three genomes had different rates of mutation and gene flow might mirror different phases of the speciation continuum. The results in this thesis are valuable for understanding evolution in general and for other applied purposes such as tree breeding and climate change adaptation. / Tiivistelmä Luonnonvalinta ja populaatioiden historian demografia tekevät lajiutumisesta monimutkaisen tapahtumaketjun. Luonnonvalinnan ja demografisten tekijöiden vuorovaikutusta on paras tutkia samanaikaisesti, kun tarkastellaan lajiutumiseen vaikuttavia ominaisuuksia. Tällaisia ovat esimerkiksi ilmastoon sopeutumiseen liittyvät ominaisuudet. Lähisukuiset havupuulajit tarjoavat erinomaiset mahdollisuudet tähän työhön. Tutkin geneettistä muuntelua yhtäältä ilmastosopeutumiseen liittyvissä ns. ehdokasgeeneissä ja toisaalta neutraaleiksi oletetuissa verrokkigeeneissä sekä sytoplasman genomeissa kahdessa lähisukuisessa mäntylajissa Pinus massoniana Lamb. ja Pinus hwangshanensis Hisa, joiden populaatiot esiintyvät joskus erillään toisistaan (allopatrisesti), toisinaan vierekkäin (parapatrisesti). Mittasin muuntelun määrää ja etsin merkkejä valinnan vaikutuksesta. Vertasin erilaisia lajiutumismallien parametrejä verrokki- ja ehdokasgeeneissä. Käytin simulaatioita etsiäkseni parhaat demografiset ja lajiutumiseen liittyvät mallit. Vertasin kloroplastien ja mitokondrioiden genomien sekvenssien lajinsisäistä ja lajien välistä muuntelua allopatrisissa ja parapatrisissa populaatioissa tutkiakseni onko lajien yhteinen muuntelu seurausta siitä että lajien eriytymisestä on kulunut vain vähän aikaa vai siitä että sen jälkeen on tapahtunut geenivirtaa. Kauan sitten tapahtunut valinta on vaikuttanut samalla tavalla kumpaankin lajiin, osin koska tutkimus kohdistui myös niiden yhteiseen edeltäjälinjaan. Äskettäinen valinta taas oli suuremmassa määrin kummallekin lajille ominaista. Viime aikojen ilmastoon liittyvä valinta on voinut vähentää geenivirtaa ehdokasgeeneissä, mikä voisi edistää ekologista lajiutumista. Tuman DNA:n muuntelu jakautuminen tuki sitä mahdollisuutta että lajien yhteinen geneettinen muuntelu johtuu äskettäisestä geenivirrasta, ei vain siitä että lajiutuminen on niin varhaisessa vaiheessa. Mitokondrioiden geeneissä lajeilla yhtä paljon yhteistä muuntelua sekä allopatrisissa että parapatrisissa populaatioissa, mikä tukee sen sijaan eriytymisen jälkeistä epätäydellistä muuntelun erilaistumista. Eri genomit heijastavat lajiutumisprosessin eri vaiheita. Väitöskirjan tulokset ovat osaltaan tuottaneet uutta tietoa lajiutumisesta ja valinnasta. Lisäksi niillä on merkitystä ilmastomuutoksen vaikutusten ymmärtämisessä ja metsänjalostuksessa.

Abstract Molecular oxygen is a prerequisite for essential metabolic processes in multicellular organisms. However, the supply of oxygen can be disturbed and tissue aerobic metabolism becomes compromised in several pathophysiological conditions. In prolonged hypoxia, cells initiate cell type-specific adaptation processes, which are typically mediated by alterations in gene expression. Changes are mainly driven by a transcription factor called hypoxia-inducible factor 1 (HIF-1). Heart muscle is a highly oxidative tissue and HIF-1 activation turns on myocardial adaptation mechanisms for enhanced survival in oxygen-deprived conditions. The aim of this study was to characterize myocardial gene expression changes during chronic hypoxia and couple the adaptational changes to cardiomyocyte function. The role of hypoxia and HIF-1 activation was studied by using in vitro mouse and rat heart cell culture models, tissue perfusions and in vivo infarction models. In this study, apelin, sarcoplasmic reticulum Ca2+-ATPase (SERCA2a) and G protein-coupled receptor 35 (GPR35) were characterized as novel functionally important myocardial HIF-1 target genes. Apelin and GPR35 were induced in hypoxia, while SERCA2a expression was reduced HIF-1 dependently. HIF-1 activation also altered cardiac myocyte contractility through modulation of SERCA2a and GPR35 expression, leading to impairment of the cellular calcium metabolism. Reduced contractility was suggested to serve as an adaptive mechanism for reduced aerobic ATP production in hypoxic conditions. This study presents novel information about the plasticity of myocardial adaptation to prolonged hypoxia. The role of a conserved transcription factor, HIF-1, was shown to be essential in the adaptation process in the myocardial cells. / Tiivistelmä Riittävä hapensaanti on välttämätöntä monisoluisten eliöiden elintoiminnoille. Hapensaanti voi kuitenkin häiriintyä erilaisissa tautitiloissa, jolloin happea käyttävät prosessit estyvät. Hapenpuutteen (hypoksia) pitkittyessä elimistön solut aloittavat sopeutumisen tilanteeseen muuttamalla toimintaansa geenien ilmentymismuutosten kautta. Adaptaatiota ohjaa pääasiassa hypoksia-indusoituva tekijä 1 (HIF-1). Sydän käyttää runsaasti happea energiantuotannossaan. Hapenpuutteen aikana HIF-1-transkriptiotekijä muuttaa sydämen geenien ilmentymistä siten, että sydänsolut selviävät paremmin happivajaissa olosuhteissa. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli määrittää sydämen geenien ilmentymisen hapenpuutevasteita ja yhdistää muutokset sydänsolujen toiminnallisiin muutoksiin. Hapenpuutteen ja HIF-1:n merkitystä sopeutumisessa tutkittiin käyttäen malleina rotan ja hiiren sydänsoluviljelmiä, in vitro-kudosperfuusiomalleja sekä in vivo-sydäninfarktimalleja. Tässä työssä havaittiin apeliinin, sarkoplasmisen kalvoston Ca2+-ATPaasin (SERCA2a) sekä G-proteiinikytketyn reseptori 35:n olevan toiminnallisesti tärkeitä HIF-1:n säätelemiä geenejä sydämessä. Apeliinin sekä GPR35:n ilmentyminen lisääntyi hypoksian aikana, mutta SERCA2a:n ilmentyminen sen sijaan väheni HIF-1 –aktivaation seurauksena. HIF-1 –aktivaation osoitettiin myös vähentävän sydänsolujen supistustoimintaa muuttuneiden SERCA2a:n ja GPR35:n ilmentymisten kautta. Heikentynyt supistustoiminta sopeuttaa soluja vähentyneeseen aerobiseen ATP:n tuottoon hapenpuutteen aikana. Tämä tutkimus antaa lisätietoa sydämen sopeutumiskyvyn mukautumisesta pitkittyneeseen hapenpuutteeseen. Lisäksi tutkimus osoittaa HIF-1:n roolin olevan oleellinen myös sydänsolujen hypoksia-adaptaatioprosesseissa.

Abstract Adaptation through polygenic selection is a prominent feature in nature. Still, the genetic backgrounds of polygenic adaptations are often unknown. The challenges of resolving adaptive processes are related to selection being distributed over several loci with often small effect sizes. Also, even a low level of population substructure can obstruct the inference. Further, demographic factors in the history of the species, such as population size changes and range expansions leave a confounding footprint in the background genomic variation. In this thesis, polygenic adaptation was studied with Scots pine (Pinus sylvestris L.), a widespread ecologically and economically important conifer. In this thesis, timing of bud set – an adaptive polygenic trait – was studied at the level of the phenotype in a common garden study, and at the genomic level by examining the sequence and allele frequency variation patterns in bud set timing related loci, with a sampling across a latitudinal transect in Europe. An association study, combining these two levels, was carried out with a new Bayesian multipopulation method. The congruence of allozyme and nucleotide level diversity was estimated, the level of neutral genetic population structure surveyed, and a demographic background model for statistical inference of selective signals redefined. Allozyme variation seemed to correlate well with the nucleotide level variation at the between species level, but within population, at the individual allozyme coding loci, does not describe the underlying level of nucleotide variation well. Indications of recent colonization history affecting the level of differentiation between populations were seen, and the need to control for the background effects of simultaneous range expansion and adaptation shown. Lower phenotypic and additive genetic variation in timing of bud set was found in northern compared to central European populations. Signs of heterogeneity in genetic basis of this trait were also found between these areas, which could indicate different timekeeping mechanisms due to different environmental cues in the two regions. The results in this thesis are of value to the study of adaptation, but also for breeding, conservation and prediction of responses of forest trees to future climate change. / Tiivistelmä Sopeutuminen perustuu usein polygeenisiin ominaisuuksiin. Näiden ominaisuuksien geneettiset taustat ovat silti vielä pitkälti selvittämättä. Sopeutumisominaisuuksien genetiikan selvittämistä vaikeuttaa valinnan vaikutusten jakautuminen usean, usein pienivaikutuksisen lokuksen kesken. Lisäksi vähäinenkin populaatiorakenne hankaloittaa geenien tunnistamista. Myös lajin historiassa tapahtuneet demografiset muutokset, kuten populaatiokoon vaihtelut ja kolonisaatio jättävät jälkensä genomiin. Väitöskirjassani tutkin polygeenistä sopeutumista ekologisesti ja taloudellisesti tärkeän havupuulajin, metsämännyn (Pinus sylvestris L.) avulla. Väitöskirjassani tutkin metsämännyn silmunmuodostuksen ajoitusta sekä fenotyypin että sekvenssimuuntelun tasolla. Ajoitusta mitattiin eri leveysasteilta peräisin olevista eurooppalaisista populaatioista yhteiskasvatuskokeessa, ja sekvenssimuuntelua sekä alleelifrekvenssien jakautumista tutkittiin vastaavasta näytteestä. Geenikartoituskokeessa yhdistettiin nämä kaksi muuntelun tasoa hyödyntäen uutta, usean populaation tutkimiseen soveltuvaa analyysimenetelmää. Lisäksi tutkin allotsyymimuuntelun ja nukleotidimuuntelun keskinäistä tarkkuutta geneettisen diversiteetin kuvaajina, neutraalin populaatiorakenteen tasoa, sekä demografian vaikutusta metsämännyn genomissa. Allotsyymimuuntelun todettiin kuvaavan hyvin lajien välisiä diversiteettieroja. Populaation sisällä yksittäisten allotsyymien heterosygotia ei korreloinut entsyymiä koodaavan geenin muuntelun määrän kanssa. Pohjoisten populaatioiden vähäisemmät keskinäiset erot verrattuna keskieurooppalaisiin antoivat viitteitä siitä, että viimeisimmän jääkauden jälkeiset kolonisaatiotapahtumat voivat edelleen vaikuttaa populaatioiden erilaistumisasteeseen. Assosiaatiotutkimuksessa osoitettiin, kuinka tärkeää yhtäaikaisen sopeutumisen ja kolonisaation huomioiminen on sopeutumisominaisuuksien tutkimisessa. Fenotyyppinen muuntelu silmunmuodostuksen ajoituksessa oli vähäisempää pohjoisissa populaatioissa. Lisäksi löysimme merkkejä geneettisestä heterogeenisuudesta silmunmuodostuksen taustalla pohjoisten ja keskieurooppalaisten metsämäntyjen välillä, mikä voi johtua vuodenajan vaihtelun mittaamiseen käytettävien ympäristösignaalien eriytymisestä näiden alueiden välillä. Väitöskirjassani saadut tulokset hyödyttävät paitsi sopeutumistutkimusta, myös jalostus- ja luonnonsuojelututkimusta sekä ilmastonmuutoksen vaikutusten arviointia.

Abstract The construction of human-controlled watercourses to meet the need for hydroelectric power has substantially changed freshwater ecosystems, as well as the cultural dynamics of local communities along the Kemi River. At the moment there are 21 hydropower plants in the Kemi River basin, and further building is still topical. The construction of hydropower plants gave benefits but it also caused damages to the people living along the Kemi River. It was a deathblow to salmon migration. The alteration of the river has radically changed the water environment, the landscape and the usage of the river environment. The processed conflicts and paid compensations are always connected to economic losses, but the river has also many other aspects and meanings from the viewpoint of a riverman. The planning and building of hydroelectric plants took place at the same time with other significant events in northern Finland. The rise of the forestry industry, the Second World War, post-war reconstruction and structural changes in society framed the electrification of northern rivers. The transformation from an agrarian society to a service and information society happened unusually fast in Finland. It involved every aspect of local people’s lives, as the physical environment, local culture, social relations, means of income and the surrounding society changed in a short period of time. In my research I examine the changes caused by the electrification of the Kemi River in their temporal and spatial context. The focus is on the perspectives of local people and their personal relationships with the environment, but on the other hand also on the power relations within various actor groups. From my interview data I have identified four different adaptation strategies: compliant builders, those in denial, resigned bystanders and opposing resisters. These strategies may be found overlapping in the stories of the interviewees. Local residents have had an opportunity to realign themselves with various available subject positions, as well as decline or remould them. Remoulding takes place in various situations, and local people broadmindedly understand the benefits and disadvantages of hydropower, in spite of their own attitude. The alteration of the Kemi River has been a cultural trauma for the people living along the river, and the ones who experienced the change maintain a constant negotiation with the matter. / Tiivistelmä Kemijoen ensimmäinen voimalaitos valmistui vuonna 1949 sodanjälkeisen voimakkaan sähköntarpeen sanelemana. Kemijoen valuma-alueella on nyt yhteensä 21 voimalaitosta, ja jatkorakentaminen on yhä ajankohtainen asia. Vesivoimarakentaminen aiheutti hyötyjen lisäksi myös vahinkoa jokivarren asukkaille. Joen rakentaminen esti vaelluskalojen nousun jokiin ja muutti vesiympäristöä, maisemaa ja joen käyttöä voimakkaasti. Kemijoen kalakorvauskiista lienee tunnetuin rakentamisen aiheuttama konflikti, mutta myös muita ristiriitoja, pettymyksiä ja vahinkoja on paljon. Käsitellyt ristiriidat liittyvät aina taloudellisiin menetyksiin. Joella on sen rannalla asujalle kuitenkin myös muita kuin taloudellisia merkityksiä. Samanaikaisesti voimalaitostöiden kanssa käynnistyi yhteiskunnallinen rakennemuutos, joka tapahtui Suomessa poikkeuksellisen myöhään ja nopeasti. Muutos löi läpi koko elämänalan, kun fyysinen ympäristö, paikalliskulttuuri, sosiaaliset suhteet, toimeentulo ja yhteiskunta muuttuivat lyhyessä ajassa. Vesivoimarakentaminen vauhditti jokivarsien modernisaatiota entisestään, eikä nopea muutos tarjonnut asukkaille yhtä pitkää sopeutumisaikaa kuin muualla. Käsittelen tutkimuksessani vesivoimarakentamisen aiheuttamia muutoksia Kemijoen vesistöalueella. Tarkastelen muutosta paikallisten asukkaiden näkökulmasta sekä sidottuna rakentamisajan historialliseen ja tilalliseen kontekstiin. Tutkimuksen keskiössä on paikallisen asukkaan henkilökohtainen ympäristösuhde mutta toisaalta myös eri toimijaryhmien väliset ja sisäiset valtasuhteet. Jaan aineistosta esille tulleet jokivarren asukkaiden sopeutumisstrategiat neljään kategoriaan: rakentajiin, selänkääntäjiin, alistujiin ja vastustajiin. Tilanteesta riippuen suhtautumistapoja saattoi ilmetä limittäisesti, ja ne saattoivat olla keskenään myös ristiriidassa. Jokivarren asukkailla on ollut mahdollisuus omaksua tai torjua erilaisia tarjolla olleita toimija-asemia tai muokata niitä erilaisiksi. Muokkausta tapahtuu tilanteesta riippuen, ja jokivarren asukkaat ymmärtävät hyvin joen rakentamisen sekä hyvät että huonot puolet, vastustuksesta, puolustamisesta tai vetäytymisestä riippumatta. Joen muutos on ollut paikallisille asukkaille kulttuurinen trauma, ja muutoksen kokeneet ovat sen kanssa jatkuvassa neuvottelusuhteessa.

Abstract Most plants form symbiotic associations with various fungi in natural ecosystems. Traditionally, many of these associations are viewed as mutually beneficial, but recent studies show that symbiotic interactions can be complex and labile. I studied the variability of interactions between grasses and fungi, using root-associated fungi and foliar endophytes in grasses as study systems. First, I studied experimentally how root-associated fungi colonize their host grasses in different natural and artificial conditions. I then investigated experimentally how foliar endophytes affect their host grasses, and whether the endophyte contributes to the host’s adaptation to local and/or foreign habitats. Finally, I reviewed the current use of foliar endophytes in agriculture, with a particular focus on Europe, and critically considered their potential for practices beyond agriculture. I found root fungi to be common, but different types of root fungi had contrasting colonization patterns in natural environments. However, I found that grasses lose almost all of their root fungi in controlled and more favourable conditions, indicating that the associations are fairly loose and conditional to environmental context. My results also showed that foliar endophytes affected the host’s performance in varying ways, depending on plant origin and experimental country, indicating that the associations were context dependent and could represent conditional mutualism. I also found that endophytes contribute to plant adaptation only weakly, but that the grasses were clearly locally adapted to their sites of origin, especially in regard to reproduction. However, the grasses of subalpine origin performed well vegetatively also in Northern Finland, suggesting that they may have high adaptive potential under changing climates. The literary review showed that foliar endophytes are successfully used in agriculture, e.g. in the USA and New Zealand, and that they possess the potential for several practical applications. However, the intentional use of endophyte-enhanced grasses is non-existent in Europe, although many European grass cultivars have great potential for improvement via endophytes. Taken together, these results show that plant–fungal interactions are highly variable along sites, environmental contexts and origins of the symbiotum, making predictions for these interactions difficult. / Tiivistelmä Luonnollisissa ekosysteemeissä melkein kaikilla kasveilla on symbionttisia sienikumppaneita. Perinteisesti monien näiden vuorovaikutusten on oletettu olevan molemmille hyödyllisiä, mutta viimeaikaiset tutkimukset osoittavat symbionttisten yhteyksien olevan vaihtelevia. Väitöskirjassani tutkin tätä heinien ja sienien välisten yhteyksien vaihtelevuutta, käyttäen heinissä esiintyviä juurisieniä ja lehtiendofyyttejä tutkimuskohteinani. Ensiksi tutkin kokeellisesti, kuinka juurisienet kolonisoivat heiniä erilaisissa luonnon- ja kasvihuoneolosuhteissa. Seuraavaksi tutkin kokeellisesti, kuinka lehtiendofyytit vaikuttivat heinien menestymiseen ja edesauttoivatko endofyytit heinien sopeutumista paikallisiin ja/tai vieraisiin elinympäristöihin. Viimeiseksi selvitin kirjallisuuskatsauksen avulla, kuinka lehtiendofyyttejä hyödynnetään maataloudessa ja arvioin endofyyttien potentiaalista käyttöarvoa maatalouden ulkopuolella, erityisesti keskittyen niiden hyödyntämiseen Euroopassa. Tutkimukseni osoitti, että heinien juurisienet ovat yleisiä, mutta niiden keskinäiset runsaussuhteet vaihtelivat luonnollisissa ympäristöissä. Kasvihuoneolosuhteissa heinät kuitenkin menettivät juurisienensä, viitaten siihen, että kyseinen yhteys on melko löyhä ja riippuvainen ympäristöstä. Tutkimukseni osoitti myös, että lehtiendofyytit vaikuttivat heinien menestykseen vaihtelevasti riippuen heinien alkuperästä sekä koemaasta, viitaten siihen, että nämä yhteydet ovat niin ikään olosuhteista riippuvaisia. Endofyytti vaikutti vain heikosti heinien sopeutumiseen, mutta heinät olivat selkeästi paikallisesti sopeutuneita niiden alkuperäisiin elinympäristöihin, erityisesti heinien lisääntymisen suhteen. Alppien heinät kuitenkin menestyivät vegetatiivisesti myös Pohjois-Lapissa, mikä viittaa siihen, että näillä heinillä saattaa olla korkea sopeutumispotentiaali muuttuvissa olosuhteissa. Kirjallisuuskatsaukseni osoitti, että lehtiendofyyttejä käytetään menestyksekkäästi mm. USA:n ja Uudessa-Seelannin maataloudessa. Euroopassa niiden käyttö on kuitenkin lähes olematonta, vaikka endofyyteillä voisi olla monia käyttömahdollisuuksia, sekä maataloudessa että ympäristön hoidossa. Kaiken kaikkiaan tutkimukseni osoittavat, että heinien ja sienten väliset vuorovaikutukset ovat hyvin vaihtelevia riippuen ympäristöstä ja heinien alkuperästä, minkä vuoksi näiden sienien vaikutuksia heiniin on vaikea ennustaa.