Organisms respond to changes in their environment using different strategies. Understanding how species deal with changes expected due to ongoing climate change is important for making accurate predictions about their effect on ecosystems. Geothermal areas provide a natural warming laboratory because the species present have been exposed to warming over generations. This study used geothermal areas in Iceland to study plant fitness and phenology in a common garden experiment. Additionally, plants were exposed to a snow manipulation treatment. In the experiment, 794 individuals of Festuca rubra were used; 375 originated from non-heated soil and, of these, 182 were exposed to ambient snowfall and 193 were exposed to snow removal treatment; 419 of the individuals originated from geothermally heated areas and, of those, 226 were exposed to ambient snowfall and 193 to snow removal treatment.  I expected both phenological and fitness differences, such that plants from geothermally heated areas; (1) develop slower, (2) have a lower chance of survival and probability to flower. However, I expected no difference in biomass between plants from geothermally heated soils and non-heated soils. For plants exposed to snow removal treatment I hypothesized the effects on fitness and phenology would depend on the winter condition. Results showed there were no overall differences between plants originating from geothermally heated soils and plants originating from non-heated soils in any of the recorded responses. Snow had an effect on biomass allocation, where plants exposed to ambient snowfall produced a larger proportion of reproductive biomass; there were also tendencies that the reproductive structures were more numerous and had a higher biomass overall. My results suggest F. rubra shows a plastic response to geothermal warming and that snow cover has a positive effect on fitness (reproductive biomass). The study is an important contribution to understanding the ways in which plants cope with changes in temperature and how they are affected by changes in snow regimes.

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Le curage des sédiments des cours d'eau est nécessaire pour limiter les risques d'inondations et permettre la navigation fluviale. A cause des activités humaines, les sédiments de curage sont souvent contaminés en métaux, ce qui rend leur gestion problématique. Dans ce contexte,la phytostabilisation, une technique de traitement consistant à utiliser des plantes et des amendements minéraux pour réduire la mobilité des métaux dans des matrices solides contaminées, a été testée sur un sédiment de curage prélevé à proximité d'une fonderie de zinc et contaminé principalement par cet élément. Les plantes (Agrostis tenuis et Festuca rubra) ont été cultivées en serre, dans des mésocosmes d'environ 40 kg, qui contenaient l'un des trois substrats suivants : sédiment, sédiment + hydroxylapatite et sédiment + amendement sidérurgique ; des mésocosmes témoins non-végétalisés ont été placés dans les mêmes conditions. L'objectif principal de ce travail était de caractériser l'évolution de la spéciation du zinc induite par deux ans de phytostabilisation. Dans un premier temps, les associations géochimiques du zinc dans les différents milieux ont été observées sur des lames minces à l'échelle du micromètre grâce à l'utilisation combinée de techniques de micro-analyse (MEB-EDS, μXSRF). La spéciation du zinc dans chacune de ces associations a ensuite été déterminée par spectroscopie EXAFS résolue latéralement (μEXAFS). Le traitement des spectres μEXAFS par analyse en composantes principales (ACP) a permis l'identification de la sphalérite (ZnS), de la gahnite (ZnAl2O4) et de la franklinite (ZnFe2O4), qui sont des minéraux primaires certainement d'origine anthropique, et de la ferrihydrite (oxyhydroxyde de fer mal cristallisé) zincifère, d'une association zinc-phosphate, d'un phyllosilicate zincifère et de l'hydrotalcite (oxyhydroxyde d'aluminium) zincifère. Dans un second temps, les espèces zincifères ainsi identifiées ont été quantifiées à l'échelle macroscopique par spectroscopie EXAFS sur poudre. Les spectres EXAFS ainsi obtenus ont été simulés par combinaisons linéaires des spectres EXAFS des espèces zincifères précédemment identifiées, ce qui a permis d'évaluer l'effet du traitement sur la spéciation moyenne du zinc. En deux ans, elle a évolué de façon significative dans les mésocosmes amendés non-végétalisés, puisque l'on observe une diminution de la proportion de ZnS, la phase zincifère initialement majoritaire dans le sédiment, et la néoformation d'un phosphate de zinc. L'évolution de la spéciation du zinc est spectaculaire dans les mésocosmes végétalisés (amendés ou non), puisque dans ce cas, ZnS a été totalement oxydée et d'autres phases zincifères, telles qu'un phosphate de zinc et un phyllosilicate zincifère et / ou de l'hydrotalcite zincifère, se sont formées. La gahnite et la franklinite n'ont été observées qu'à l'échelle microscopique et sont donc des phases minoritaires. L'étude de la surface des racines des plantes par MEB-EDS, μSXRF et μEXAFS a permis de mettre en évidence la présence de précipités d'oxydes de manganèse (birnessite) riches en zinc, et parfois en plomb et en cuivre. Cette espèce chimique a été observée uniquement à la surface des racines et représente probablement une contribution minoritaire au processus global de l'immobilisation du zinc. Au bout de deux années, la phytostabilisation a permis la formation de phases zincifères plus stables que ZnS dans les conditions atmosphériques d'un dépôt de surface, indiquant que le zinc présent dans le sédiment phytostabilisé est potentiellement moins mobile que dans le sédiment seul. Ainsi, dans notre cas, la phytostabilisation limiterait donc la dispersion du zinc dans l'environnement.

Disputats. Rheinische Friedrick-Wilhelms-Universität, 2001. / Haves kun i elektronisk udg.

Abstract Most plants form symbiotic associations with various fungi in natural ecosystems. Traditionally, many of these associations are viewed as mutually beneficial, but recent studies show that symbiotic interactions can be complex and labile. I studied the variability of interactions between grasses and fungi, using root-associated fungi and foliar endophytes in grasses as study systems. First, I studied experimentally how root-associated fungi colonize their host grasses in different natural and artificial conditions. I then investigated experimentally how foliar endophytes affect their host grasses, and whether the endophyte contributes to the host’s adaptation to local and/or foreign habitats. Finally, I reviewed the current use of foliar endophytes in agriculture, with a particular focus on Europe, and critically considered their potential for practices beyond agriculture. I found root fungi to be common, but different types of root fungi had contrasting colonization patterns in natural environments. However, I found that grasses lose almost all of their root fungi in controlled and more favourable conditions, indicating that the associations are fairly loose and conditional to environmental context. My results also showed that foliar endophytes affected the host’s performance in varying ways, depending on plant origin and experimental country, indicating that the associations were context dependent and could represent conditional mutualism. I also found that endophytes contribute to plant adaptation only weakly, but that the grasses were clearly locally adapted to their sites of origin, especially in regard to reproduction. However, the grasses of subalpine origin performed well vegetatively also in Northern Finland, suggesting that they may have high adaptive potential under changing climates. The literary review showed that foliar endophytes are successfully used in agriculture, e.g. in the USA and New Zealand, and that they possess the potential for several practical applications. However, the intentional use of endophyte-enhanced grasses is non-existent in Europe, although many European grass cultivars have great potential for improvement via endophytes. Taken together, these results show that plant–fungal interactions are highly variable along sites, environmental contexts and origins of the symbiotum, making predictions for these interactions difficult. / Tiivistelmä Luonnollisissa ekosysteemeissä melkein kaikilla kasveilla on symbionttisia sienikumppaneita. Perinteisesti monien näiden vuorovaikutusten on oletettu olevan molemmille hyödyllisiä, mutta viimeaikaiset tutkimukset osoittavat symbionttisten yhteyksien olevan vaihtelevia. Väitöskirjassani tutkin tätä heinien ja sienien välisten yhteyksien vaihtelevuutta, käyttäen heinissä esiintyviä juurisieniä ja lehtiendofyyttejä tutkimuskohteinani. Ensiksi tutkin kokeellisesti, kuinka juurisienet kolonisoivat heiniä erilaisissa luonnon- ja kasvihuoneolosuhteissa. Seuraavaksi tutkin kokeellisesti, kuinka lehtiendofyytit vaikuttivat heinien menestymiseen ja edesauttoivatko endofyytit heinien sopeutumista paikallisiin ja/tai vieraisiin elinympäristöihin. Viimeiseksi selvitin kirjallisuuskatsauksen avulla, kuinka lehtiendofyyttejä hyödynnetään maataloudessa ja arvioin endofyyttien potentiaalista käyttöarvoa maatalouden ulkopuolella, erityisesti keskittyen niiden hyödyntämiseen Euroopassa. Tutkimukseni osoitti, että heinien juurisienet ovat yleisiä, mutta niiden keskinäiset runsaussuhteet vaihtelivat luonnollisissa ympäristöissä. Kasvihuoneolosuhteissa heinät kuitenkin menettivät juurisienensä, viitaten siihen, että kyseinen yhteys on melko löyhä ja riippuvainen ympäristöstä. Tutkimukseni osoitti myös, että lehtiendofyytit vaikuttivat heinien menestykseen vaihtelevasti riippuen heinien alkuperästä sekä koemaasta, viitaten siihen, että nämä yhteydet ovat niin ikään olosuhteista riippuvaisia. Endofyytti vaikutti vain heikosti heinien sopeutumiseen, mutta heinät olivat selkeästi paikallisesti sopeutuneita niiden alkuperäisiin elinympäristöihin, erityisesti heinien lisääntymisen suhteen. Alppien heinät kuitenkin menestyivät vegetatiivisesti myös Pohjois-Lapissa, mikä viittaa siihen, että näillä heinillä saattaa olla korkea sopeutumispotentiaali muuttuvissa olosuhteissa. Kirjallisuuskatsaukseni osoitti, että lehtiendofyyttejä käytetään menestyksekkäästi mm. USA:n ja Uudessa-Seelannin maataloudessa. Euroopassa niiden käyttö on kuitenkin lähes olematonta, vaikka endofyyteillä voisi olla monia käyttömahdollisuuksia, sekä maataloudessa että ympäristön hoidossa. Kaiken kaikkiaan tutkimukseni osoittavat, että heinien ja sienten väliset vuorovaikutukset ovat hyvin vaihtelevia riippuen ympäristöstä ja heinien alkuperästä, minkä vuoksi näiden sienien vaikutuksia heiniin on vaikea ennustaa.

Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j’ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l’annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j’ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l’HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l’augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4)considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d’interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges(« FDis », La liberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d’arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d’herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l’HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l’HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2)l’échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n’est pas généralisable et l’hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l’HBMR a été rejetée. / Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime’s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters ? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH) ? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition ? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (« FDis », Laliberté & Legendre 2010) ? This study involves two decomposition experiments using litterbags : (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.

Sommaire : Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j’ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l’annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j’ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l’HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l’augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4) considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d’interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges (« FDis », Laliberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d’arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d’herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l’HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l’HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2) l’échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n’est pas généralisable et l’hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l’HBMR a été rejetée. // Abstract : Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime’s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH)? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (« FDis », Laliberté & Legendre 2010)? This study involves two decomposition experiments using litterbags: (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.

Sommaire : Comprendre le fonctionnement des e??cosyste??mes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux pre??dire les processus e??cosyste??miques, j???ai teste?? la pre??cision et les limites des hypothe??ses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l???annulation idiosyncratique (HAI), cette dernie??re e??tant une hypothe??se originale de cette the??se. Pour cela, j???ai applique?? le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la me??thode des traits agre??ge??s en communaute??, pour estimer la re??ponse globale des espe??ces en me??lange. La de??composition des litie??res plurispe??cifiques constitue un bon mode??le biologique, pour lequel je me suis pose?? les questions suivantes : (1) est-ce que l???HBMR pre??dit bien les taux de de??composition en me??langes plurispe??cifiques ? ; (2) est-ce que le degre?? de variabilite?? de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l???augmentation de la richesse spe??cifique (RS) des me??langes (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilite?? des taux entre me??langes diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4) conside??rant que les me??langes plus contraste??s fonctionnellement sont susceptibles de de??velopper plus d???interactions, est-ce que la de??viation a?? la pre??diction augmente avec la dispersion fonctionnelle des me??langes (?? FDis ??, Laliberte?? & Legendre 2010) ? Cette the??se inclut deux expe??riences de de??composition en sachets a?? litie??res : (1) a?? Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litie??res de six espe??ces d???arbres, de??composant seules et en me??langes et (2) sur trois sites au climat contraste?? dans la re??gion de Clermont-Ferrand (France) avec des litie??res de quatre espe??ces d???herbace??es, de??composant seules et en me??langes. Les re??sultats montrent des de??viations positives et ne??gatives par rapport aux taux pre??dits, mais l???HBMR de??crit bien la re??ponse moyenne des litie??res plurispe??cifiques. Bien que l???HAI ait e??te?? rejete??e, les re??sultats montrent une convergence des taux observe??s vers les taux pre??dits quand (1) la RS des me??langes augmente, (2) l???e??chelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la de??composition. Enfin, malgre?? des corre??lations entre FDis et interactions entre espe??ces dans les litie??res, cette relation n???est pas ge??ne??ralisable et l???hypothe??se de corre??lation positive entre FDis et de??viation a?? l???HBMR a e??te?? rejete??e. // Abstract : Understanding ecosystem functioning is a key goal in ecology, especially in the context of global changes. To better predict ecosystem processes, I tested the accuracy and the limits of Grime???s biomass-ratio (BMRH) hypothesis and a novel idiosyncratic annulment (IAH) hypothesis. I applied the biomass-ratio to functional traits, using the community-weighted means (CWM) to estimate the global response of species in mixtures. I studied the decomposition of litter species mixtures as a biological model and asked the following questions : (1) does the BMRH predict well the decomposition rates of mixed species litters? ; (2) does the degree of variability of these rates decrease with increasing species richness (SR) beyond that expected from purely mathematical causes (IAH)? ; (3) does the variability of rates between mixtures decrease with less favourable abiotic conditions for decomposition? ; (4) as more functionally contrasted mixtures are expected to develop more interactions, does the deviation from prediction increase with increasing functional dispersion in mixtures (?? FDis ??, Lalibert?? & Legendre 2010)? This study involves two decomposition experiments using litterbags: (1) at Sherbrooke (QC, Canada), in microcosms, involving litters from six tree species, decomposed alone and in mixtures and (2) in three climatically contrasted sites in the region of Clermont-Ferrand (France) with litters from four herbaceous species, decomposed alone and in mixtures. Despite both positive and negative deviations from expectation occurring at all levels of SR, the BMRH well described the average response of mixed species litters. Although I rejected the IAH, the results showed a convergence to the predicted values based on CWM with (1) increasing the SR in mixtures, (2) increasing the spatial scale of the study and (3) a less favourable climate to decomposition. Finally, although there was a correlation between litter interactions and functional divergence, this relationship was not generalizable and I rejected the hypothesis of a positive correlation between FDis and the deviations from BMRH.

Comprendre le fonctionnement des écosystèmes est un enjeu crucial, en particulier dans un contexte de changements globaux. Afin de mieux prédire les processus écosystémiques, j'ai testé la précision et les limites des hypothèses du biomass-ratio de Grime (HBMR) et de l'annulation idiosyncratique (HAI), cette dernière étant une hypothèse originale de cette thèse. Pour cela, j'ai appliqué le principe du biomass-ratio aux traits fonctionnels, en employant la méthode des traits agrégés en communauté, pour estimer la réponse globale des espèces en mélange. La décomposition des litières plurispécifiques constitue un bon modèle biologique, pour lequel je me suis posé les questions suivantes : (1) est-ce que l'HBMR prédit bien les taux de décomposition en mélanges plurispécifiques ? ; (2) est-ce que le degré de variabilité de ces taux diminue pour des raisons biologiques avec l'augmentation de la richesse spécifique (RS) des mélanges (HAI) ? ; (3) est-ce que la variabilité des taux entre mélanges diminue quand les conditions abiotiques du site deviennent plus limitantes ? ; (4)considérant que les mélanges plus contrastés fonctionnellement sont susceptibles de développer plus d'interactions, est-ce que la déviation à la prédiction augmente avec la dispersion fonctionnelle des mélanges(" FDis ", La liberté & Legendre 2010) ? Cette thèse inclut deux expériences de décomposition en sachets à litières : (1) à Sherbrooke (QC, Canada) avec des microcosmes, impliquant des litières de six espèces d'arbres, décomposant seules et en mélanges et (2) sur trois sites au climat contrasté dans la région de Clermont-Ferrand (France) avec des litières de quatre espèces d'herbacées, décomposant seules et en mélanges. Les résultats montrent des déviations positives et négatives par rapport aux taux prédits, mais l'HBMR décrit bien la réponse moyenne des litières plurispécifiques. Bien que l'HAI ait été rejetée, les résultats montrent une convergence des taux observés vers les taux prédits quand (1) la RS des mélanges augmente, (2)l'échelle spatiale augmente et (3) le climat est plus limitant pour la décomposition. Enfin, malgré des corrélations entre FDis et interactions entre espèces dans les litières, cette relation n'est pas généralisable et l'hypothèse de corrélation positive entre FDis et déviation à l'HBMR a été rejetée.