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Approches multicritères de l'évolution de la variabilité génétique et de la taille efficace au sein des populations animales soumises à sélection

L'objectif de cette thèse est double : examiner en détails d'une part, les liens entre les différents critères obtenus à partir de différents types d'information, tels que les marqueurs moléculaires, les pedigrees ou les phénotypes des caractères quantitatifs, et d'autre part, l'évolution conjointe de la variabilité neutre et de la variabilité sélectionnée. En fonction de la nature des informations, la variabilité génétique et son évolution sont décrites par différents paramètres qui s'appuient sur des modèles sous-jacents plus ou moins complexes et la représentation qu'on se fait de la diversité génétique sera donc plus ou moins réaliste. Ainsi, l'analyse du polymorphisme nous donne directement une image précise de la diversité au niveau du génome. Par exemple, les génotypes et les fréquences alléliques de gènes candidats, ou plus généralement de marqueurs moléculaires, nous donnent directement accès au polymorphisme spécifique à des gènes identifiés en des endroits précis du génome ; quant aux analyses basées sur les pedigrees, elles traduisent le polymorphisme en un locus neutre et anonyme, n'importe où dans le génome. Par contre, l'analyse des phénotypes nécessite des modèles de représentation plus complexes et nous une vue d'ensemble générale de la diversité génétique. Les principales méthodes pour l'analyse de la diversité génétique à partir d'informations de natures différentes, et celles utilisées au cours de cette thèse, sont présentées dans le premier chapitre. Les chapitres 2, 3 et 4 constituent une valorisation des différents types d'informations issues de lignées expérimentales de poulets sélectionnées pour des critères de réponse immunitaire. L'ensemble de ces analyses constitue une analyse intégrée de la diversité génétique. Dans le chapitre 2, nous analysons la diversité génétique et le gain génétique, sur la base des performances et des données généalogiques. Les valeurs observées de consanguinité et de gain génétique sont confrontées à des valeurs prédites à partir de modèles théoriques : les méthodes déterministes ont permis d'obtenir des valeurs prédictives proches des valeurs observées, les différences étant principalement dues à l'écart entre les hypothèses sur le schéma de sélection et la réalité, et les simplifications mathématiques faites dans les modèles de prédiction. Nous avons également testé l'effet du schéma de sélection sur la consanguinité et les autres critères de diversité génétique obtenus à partir des généalogies. Le nombre efficace d'ancêtres s'est révélé être le paramètre le plus pertinent pour suivre l'évolution de la diversité génétique puisqu'il prend en compte la perte de diversité qui a lieu au cours des générations sous l'effet de la dérive génétique. L'estimation des paramètres génétiques et leur évolution sont présentées au chapitre 3, ainsi que l'évolution du polymorphisme d'un gène candidat. Afin de tester la neutralité du CMH sur les caractères de nos lignées sélectionnées, nous avons analysé les composant de la variance et avons également comparé l'évolution du polymorphisme dans les lignées avec l'évolution théoriques issues de modèles de prédiction. Au-delà de la mise en évidence de l'effet du CMH dans la réponse immunitaire, cette étude a permis de souligner l'intérêt de combiner différentes approches afin de juger de l'effet d'un gène candidat, et de son évolution, et ce plus particulièrement quand ce gène présente des allèles rares. Nous avons également examiné les variations de la diversité génétique additive au cours du temps, en tentant de surmonter les difficultés pour estimer les paramètres génétiques liées au modèle théorique sous-jacent (modèle polygénique infinitésimal). Pour cela, nous avons testé l'augmentation du nombre de générations disponibles pour l'analyse par REML, et l'utilisation de l'information de quelques générations seulement ; ces approches se sont avérées satisfaisantes pour observer l'évolution de la variance génétique additive et inférer sur l'effet de la sélection sur la réduction de la variance génétique additive. Dans le chapitre 4, nous avons analysé et comparé l'évolution du polymorphisme de marqueurs moléculaires supposés neutres ou soumis à sélection. Afin de mettre en évidence la signature de sélection laissée par les QTL, nous avons combiné différentes méthodes, simulations et méthodes statistiques. L'étude a montré l'intérêt de comparer l'image de la diversité génétique définie par le polymorphisme de marqueurs situés dans des zones QTL à celle définie par le polymorphisme des marqueurs supposés neutres. Au travers des différents chapitres, la modélisation est apparue comme une approche efficace pour prédire l'évolution des populations sélectionnées, même si les hypothèses de modélisation faites (telles que le model additif polygénique, la normalité des distributions ou la population des fondateurs sous équilibre de Hardy-Weinberg, etc.) ne correspondent pas exactement au réel modèle biologique. La taille efficace de la population (Ne) est un paramètre clé dans l'estimation de la variabilité génétique que nous avons estimé dans les lignées expérimentales de poulets, soit à partir des généalogies, soit à partir des variations des fréquences alléliques. Il est apparu que les estimations faites à partir des généalogies étaient toujours inférieures aux estimations faites à partir des fréquences alléliques, quelque soit le type de locus considéré (gène candidat, markers supposé neutre ou soumis à sélection). L'estimation de Ne à partir des fréquences alléliques des marqueurs neutres a donné une valeur plus faible que celle à partir des fréquences alléliques des marqueurs soumis à sélection. Ceci nous permet de dire que la diversité génétique est plus réduite dans les régions soumises à sélection que dans le reste du génome. Au chapitre 5, nous n'avons pas analysé la diversité génétique en elle-même mais les conséquences d'une réduction de cette diversité génétique. L'étude a porté sur anomalies génétiques dans les populations ayant subi un fort goulot d'étranglement, telles que la population française bovine laitière Prim'Holstein. Nous avons montré que l'origine des pics de veaux mort-nés venait du très faible nombre de pères et de leur utilisation non équilibrée. Nous avons aussi examiné les conséquences, à court terme et à long terme, d'une contre sélection exercée sur l'allèle délétère responsable d'une anomalie.

Identiferoai:union.ndltd.org:CCSD/oai:pastel.archives-ouvertes.fr:pastel-00005003
Date18 December 2007
CreatorsLoywyck, Valérie
PublisherAgroParisTech
Source SetsCCSD theses-EN-ligne, France
Detected LanguageFrench
TypePhD thesis

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