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Photorégulation chez la diatomée polaire, Fragilariopsis cylindrus : photoacclimatation, synthèse de caroténoïdes et rythmicité circadienne

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Les diatomées sont des microorganismes photosynthétiques eucaryotes unicellulaires retrouvées dans tous les environnements aquatiques, particulièrement dominantes dans les régions polaires, assurant ca. 40% de la production primaire marine et ca. 20 % de la production primaire globale. Les microalgues polaires sont exposées à des changements saisonniers drastiques dans la disponibilité de la lumière, allant de journées sans nuit été à la nuit polaire en hiver et avec des changements rapides de la durée d'éclairement au printemps et à l'automne. A la grande amplitude saisonnière de la durée d'éclairement s'ajoute une forte variabilité à court terme de l'intensité lumineuse causée par les interactions entre la lumière, le couvert de glace de mer et les conditions d'enneigement. Sous ce climat de lumière exigeant, de grandes efflorescences printanières de diatomées se produisent à l'interface glace-océan et sous la banquise. Chez les diatomées, bien que la phénologie de la photoacclimatation dans un contexte de changement de l'intensité lumineuse a été largement étudiée, l'impact de la photopériode et du spectre lumineux sur la photophysiologie a été très peu abordé. Cette absence de travaux sur la réponse aux variations de la photopériode et du spectre lumineux est encore plus étonnante chez les diatomées polaires compte-tenu de l'environnement lumineux extrême aux hautes latitudes. L'élucidation de cette réponse est sans doute une des clés pour mieux comprendre leur succès écologique dans les régions polaires et pourrait permettre de mieux prédire les conséquences de la mutation du climat arctique sur sa production primaire marine. Cette thèse de doctorat porte sur l'étude des processus de photorégulation chez la diatomée polaire Fragilariopsis cylindrus en fonction du régime lumineux : photopériode et spectre lumineux. Plus spécifiquement, ce travail s'intéresse à la photoacclimatation, la synthèse de pigments caroténoïdes et à la rythmicité circadienne de l'activité photosynthétique. Cette étude se repose sur une approche exclusivement expérimentale où les conditions de cultures (intensité lumineuse, spectre lumineux, durée d'éclairement, température, biomasse algale) ont été sélectionnées pour être à la fois représentatives des conditions environnementales rencontrées par F. cylindrus au cours de sa période de croissance en Arctique, et permettre sa croissance optimale. Nos travaux ont permis de mettre en avant la plasticité de F. cylindrus à se développer efficacement sous une large gamme de photopériodes et à s'adapter rapidement à un changement soudain de l'environnement lumineux en ajustant finement l'équilibre entre la photochimie et la photoprotection pour tirer le meilleur parti de la lumière disponible, malgré la faible intensité et température. Nos travaux confirment aussi le rôle crucial que joue la photoprotection dans l'acclimatation à court et long termes, permettant aux diatomées de maintenir leur capacité de collecte de lumière et l'intégrité de leur photosystèmes II dans des conditions d'illumination changeantes. Cette capacité est encore plus cruciale lorsque les taux métaboliques sont ralentis par les basses températures. Nous avons également mis en évidence l'existence d'une régulation rythmique photopériodique de la photosynthèse, de la photoprotection et de la synthèse de caroténoïdes chez F. cylindrus. Une étude plus en profondeur de cette rythmicité a permis de révéler l'existence d'une régulation circadienne de la photochimie et de la photoprotection reposant sur l'alternance lumière-obscurité et probablement sur le cycle de division cellulaire, ainsi que la présence d'une rythmicité circadien robuste et endogène de l'allocation de l'énergie au sein des centres réactionnels des photosystèmes II. Nos investigations ont aussi permis d'exposer l'importance du spectre lumineux sur la réponse photoadaptative et la croissance de F. cylindrus, notamment le rôle central, mais non-exclusif (la lumière rouge a aussi son importance), de la lumière bleue dans la régulation des mécanismes de photoprotection et dans l'entrainement de la rythmicité circadienne. Finalement l'exploration des capacités de production de caroténoïdes par F. cylindrus confirment le potentiel des souches de diatomées polaires pour la production de pigments à valeur ajoutée (Fucoxanthine, Diadinoxanthine et Diatoxanthine) dans des conditions de basse température et intensité lumineuse. Ces travaux soutiennent la possibilité d'utiliser les diatomées polaires comme une bioressource efficace, adaptée au froid et à la faible lumière, particulièrement utilisable dans les pays nordiques pour la production de biomasse à valeur ajoutée, et le développement d'une nouvelle économie nordique basée sur les ressources marines microalgales. / Diatoms are unicellular eukaryotic photosynthetic microorganisms found in all aquatic environments, particularly dominant in the polar areas, that support ca. 40% of marine primary production and ca. 20% of the global primary production. Polar microalgae experiment dramatic seasonal changes in light availability, ranging from endless days in summer to the polar night in winter, with rapid changes in day length in spring and fall. In addition to the large seasonal amplitude of day length, there is a strong short-term variability in light intensity caused by interactions between light, sea ice cover and snow conditions. Under this light-demanding climate, large spring diatom blooms occur at the sea ice-ocean interface and beneath the pack ice, accounting for a significant proportion of the annual marine primary production in the Arctic Ocean and essential to Arctic marine ecosystem food-webs. In diatoms, although the phenology of photoacclimation in the context of changing light intensity has been widely studied, the impact of photoperiod and light spectrum on the photophysiology is not well documented. This lack of work on the response to variations in photoperiod and light spectrum is even more surprising in polar diatoms given the extreme light environment at high latitudes. Answering this aspect of polar diatom photophysiology is arguably one of the keys to the better understanding of their ecological success in the polar regions and would help to better predict the consequences of the change in the Arctic climate on its marine primary production. This doctoral thesis, studies the photoregulation processes in the polar diatom Fragilariopsis cylindrus according to the light regime: photoperiod and light spectrum. More specifically, it focused on the photoacclimation, the carotenoid pigments synthesis and the circadian rhythmicity of photosynthetic activity. This study relies on an exclusively experimental approach, where the culture conditions (light intensity, light spectrum, day length, temperature, algal biomass) were selected to be both representative of the environmental conditions encountered by F. cylindrus during its growth period in the Arctic and to allow its optimal growth. Our work highlight the plasticity of F. cylindrus to develop efficiently under a wide range of photoperiods and to adapt quickly to a sudden change in the light environment by finely adjusting the balance between photochemistry and photoprotection to make the most of available light, despite low light intensity and temperature. Our work also confirms the crucial role of the photoprotection mechanisms in the short- and long-term acclimation, enabling diatoms to maintain their light-harvesting capacity and the integrity of their photosystems II under changing light conditions, a capacity even more crucial when metabolic rates are slowed by low temperatures. Furthermore, we have demonstrated the existence of a photoperiodic rhythmic regulation of photosynthesis, photoprotection and carotenoid synthesis in F. cylindrus. A more in-depth study of this rhythmicity revealed the existence of a circadian regulation of photochemistry and photoprotection based on the light-dark alternation and probably on the cell division cycle. We have also reported the existence of a robust and endogenous circadian rhythmicity, in the allocation of energy in the reaction centers of photosystems II. Our investigations have also revealed the importance of the light spectrum on the photoacclimative response and the growth of F. cylindrus. Especially, the key role, but not exclusive (red light is also important), of blue light in the regulation of photoprotection mechanisms and the entraining of the circadian rhythmicity. Finally, the exploration of carotenoid production capacities by F. cylindrus confirms the potential of polar diatom strains for the production of added-value pigments (Fucoxanthin, Diadinoxanthine Diatoxanthine) under low temperature and light intensity conditions. These results support the possibility of using polar diatoms as an efficient bioresource, adapted to cold and low light, particularly usable in Nordic countries for the production of added-value biomass, and for the development of a new economy based on microalgal marine resource.

Identiferoai:union.ndltd.org:LAVAL/oai:corpus.ulaval.ca:20.500.11794/116106
Date04 May 2023
CreatorsGuérin, Sébastien
ContributorsLavaud, Johann, Babin, Marcel
Source SetsUniversité Laval
LanguageFrench
Detected LanguageFrench
TypeCOAR1_1::Texte::Thèse::Thèse de doctorat
Format1 ressource en ligne (xxviii, 227 pages), application/pdf
Rightshttp://purl.org/coar/access_right/c_abf2

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