For all animals the cold represents a dreadful danger. In the event of severe heat loss, animals
fall into a chill coma. If this state persists, it is inevitably followed by death. In poikilotherms
(e.g. insects), the optimal temperature range is narrow compared to homeotherms
(e.g. mammals), resulting in a critical core temperature being reached more quickly. As a
consequence, poikilotherms either had to develop survival strategies, migrate or die. Unlike
the majority of insects, the Western honeybee (Apis mellifera) is able to organize itself into
a superorganism. In this process, worker bees warm and cool the colony by coordinated
use of their flight muscles. This enables precise control of the core temperature in the hive,
analogous to the core body temperature in homeothermic animals. However, to survive the
harsh temperatures in the northern hemisphere, the thermogenic mechanism of honeybees
must be in constant readiness. This mechanism is called shivering thermogenesis, in which
honeybees generate heat using their flight muscles.
My thesis presents the molecular and neurochemical background underlying shivering thermogenesis
in worker honeybees. In this context, I investigated biogenic amine signaling.
I found that the depletion of vesicular monoamines impairs thermogenesis, resulting in
a decrease in thoracic temperature. Subsequent investigations involving various biogenic
amines showed that octopamine can reverse this effect. This clearly indicates the involvement
of the octopaminergic system. Proceeding from these results, the next step was to elucidate
the honeybee thoracic octopaminergic system. This required a multidisciplinary approach to
ultimately provide profound insights into the function and action of octopamine at the flight
muscles. This led to the identification of octopaminergic flight muscle controlling neurons,
which presumably transport octopamine to the flight muscle release sites. These neurons
most likely innervate octopamine β receptors and their activation may stimulate intracellular
glycolytic pathways, which ensure sufficient energy supply to the muscles.
Next, I examined the response of the thoracic octopaminergic system to cold stress conditions.
I found that the thoracic octopaminergic system tends towards an equilibrium,
even though the initial stress response leads to fluctuations of octopamine signaling. My
results indicate the importance of the neuro-muscular octopaminergic system and thus the need for its robustness. Moreover, cold sensitivity was observed for the expression of one
transcript of the octopamine receptor gene AmOARβ2. Furthermore, I found that honeybees
without colony context show a physiological disruption within the octopaminergic system.
This disruption has profound effects on the honeybees protection against the cold.
I could show how important the neuro-muscular octopaminergic system is for thermogenesis
in honeybees. In this context, the previously unknown neurochemical modulation of the
honeybee thorax has now been revealed. I also provide a broad basis to conduct further
experiments regarding honeybee thermogenesis and muscle physiology. / Kälte stellt für alle Tiere eine lebensbedrohliche Situation dar. Erleiden sie einen schwerwiegenden
Wärmeverlust, stellt sich der Zustand eines Kältekomas ein. Hält dieser Zustand
über einen längeren Zeitraum an, folgt unweigerlich der Tod. Poikilotherme (z.B. Insekten)
weisen ein schmaleres optimales Temperaturfenster als Homoiotherme (z.B. Säugetiere) auf,
wodurch sie ihre kritische Körpertemperatur schneller erreichen. Dadurch waren Poikilotherme
gezwungen entweder Überlebenstrategien zu entwickeln, abzuwandern oder zu
sterben. Im Gegensatz zu den meisten anderen Insektenarten, ist die Westliche Honigbiene
Apis mellifera in der Lage einen Superorganismus zu bilden, in dem Arbeiterbienen durch
den koordinierten Einsatz ihrer Flugmuskeln für Erwärmung oder Abkühlung sorgen. In
Analogie zur Körpertemperatur von Homoiothermen, ermöglicht dies die exakte Kontrolle
der Kerntemperatur des Bienenstocks. Um unter den rauen Bedingungen in der nördlichen
Hemisphäre bestehen zu können, muss eine ununterbrochene Einsatzbereitschaft des thermogenen
Mechanismus der Honigbiene garantiert werden. Dabei ist die Honigbiene in der
Lage durch Zittern der Flugmuskulatur Wärme zu erzeugen.
In dieser Dissertation stelle ich die molekularen und neurochemischen Grundlagen des thermogenen
Muskelzitterns bei Honigbienenarbeiterinnen vor. In diesem Zusammenhang habe
ich die Signalwege von verschiedenen biogenen Aminen untersucht und konnte demonstrieren,
dass eine Erschöpfung vesikulärer Monoamine den Prozess der Thermogenese beeinflusst und
zu einem Absinken der Thoraxtemperatur führt. Unter Einbeziehung veschiedener biogener
Amine, konnten Folgeuntersuchungen zeigen, dass dieser Effekt durch Octopamin rückgängig
gemacht werden kann. Dies weist eindeutig auf eine Beteiligung des octopaminergen Systems
hin. Auf Basis dieser Erkenntnisse folgte die Erforschung des thorakalen octopaminergen
Systems der Honigbiene. Dabei erforderte es einen multidisziplinären Ansatz, um weitere
Einblicke in die Funktion und Wirkung von Octopamin in der Flugmuskulatur zu gewinnen.
Im Zuge dessen, konnten flugmuskelinnervierende octopaminerge Neuronen identifiziert werden,
die mutmaßlich die Flugmuskeln mit Octopamin versorgen. Es sind höchstwahrscheinlich
diese Neuronen, die für eine Stimulation von Octopamin-β-Rezeptoren verantwortlich
sind und wordurch intrazelluläre glykolytische Prozesse eine ausreichende Muskelversorgung gewährleisten. In den darauffolgenden Experimenten habe ich das Ansprechen des thorakalen
octopaminergen Systems auf Kältestress untersucht und konnte zeigen, dass dieses System
nach einem Gleichgewichtszustand strebt. Dies trifft selbst nach einer starken initialen
Stressantwort zu. Meine Ergebnisse verdeutlichen die Bedeutsamkeit des neuromuskulären
octopaminergen Systems und zeigen seine erforderliche Resilienz gegenüber exogenen Faktoren.
Es konnte die Kälteempfindlichkeit eines Transkriptes des Octopaminrezeptorgens
AmOARβ2 nachgewiesen werden. Zusätzlich konnte ich zeigen, dass Honigbienen ohne den
sozialen Kontext der Kolonie eine starke physiologische Störung innerhalb des untersuchten
Systems und damit auch in Bezug auf ihre Kälteresilienz aufweisen.
Meine Dissertation verdeutlicht die enorme Bedeutung des neuromuskulären octopaminergen
Systems im Kontext der Thermogenese im Organismus Honigbiene. In diesem Rahmen
konnte die bisher unerforschte neurochemische Modulation des Honigbienenthorax aufgeklärt
werden. Darüber hinaus bietet meine Arbeit eine Grundlage für künftige Experimente zur
Thermogenese und Muskelphysiologie der Honigbiene.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:uni-wuerzburg.de/oai:opus.bibliothek.uni-wuerzburg.de:31408 |
| Date | January 2023 |
| Creators | Kaya-Zeeb, Sinan David |
| Source Sets | University of Würzburg |
| Language | English |
| Detected Language | German |
| Type | doctoralthesis, doc-type:doctoralThesis |
| Format | application/pdf |
| Rights | https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/deed.de, info:eu-repo/semantics/openAccess |
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