Η φωτοσύνθεση των καρπών έχει μελετηθεί σε έναν αριθμό ειδών κατά το παρελθόν. Σε αυτές τις εργασίες έγινε, κατά βάση, χρήση των παραδοσιακών μεθόδων εκτίμησης της φωτοσυνθετικής ικανότητας και από αυτές κατέστη σαφές ότι οι ρυθμοί αφομοίωσης του διοξειδίου του άνθρακα είναι εξαιρετικά χαμηλοί στο χλωρέγχυμα των καρπών εν συγκρίσει με αυτούς των αντιστοίχων φύλλων. Κατά τα τελευταία έτη έχουν καταβληθεί λιγοστές προσπάθειες προσέγγισης του ζητήματος με τη βοήθεια νέων τεχνικών φθορισμού της χλωροφύλλης και φαίνεται ότι η γραμμική ροή ηλεκτρονίων είναι περιορισμένη στους χλωροπλάστες των καρπών. Ωστόσο, δεν διαπιστώθηκαν σημαντικές διαφορές σε ότι αφορά τη μέγιστη φωτοχημική ικανότητα του φωτοσυστήματος ΙΙ. Για το λόγο αυτό προτάθηκε ότι η φωτοσύνθεση των ιστών αυτών εξυπηρετεί στην επανάκτηση του από την αναπνοή προερχομένου διοξειδίου του άνθρακα. Εντούτοις, βιβλιογραφικές αναφορές που να επιβεβαιώνουν μία τέτοια υπόθεση είναι εξαιρετικά σπάνιες.
Στα πλαίσια της παρούσας διατριβής μελετήθηκε η φωτοσύνθεση των καρπών τεσσάρων φυτών που αναπτύσσονται στα μεσογειακά οικοσυστήματα. Συγκεκριμένα δε των φυτών Acacia cyanophylla, Ailanthus altissima, Nerium oleander και Quercus coccifera. Χρησιμοποιήθηκαν νέες και καινοτόμες τεχνικές του φθορισμού της χλωροφύλλης σε συνδυασμό με παραδοσιακές μεθόδους με σκοπό να προσδιορισθούν τα βήματα εκείνα στα οποία η φωτοσύνθεση των καρπών συναντά περιορισμούς. Κάτι τέτοιο καθίσταται δυνατό με την ανάλυση της κινητικής της επαγωγής του φθορισμού της χλωροφύλλης, το λεγόμενο JIP-test, το οποίο για πρώτη φορά εφαρμόσθηκε σε αυτούς τους ιστούς. Παράλληλα, μελετήθηκε, η μορφολογία του φωτοσυνθετικού ιστού των καρπών αυτών, αφού αυτή διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση των χαρακτηριστικών της φωτοσύνθεσης. Ελήφθησαν επίσης σοβαρά υπ’ όψιν οι ιδιάζουσες συνθήκες που επικρατούν στο εσωτερικό των ιστών και συγκεκριμένα, οι διαφορετικές συγκεντρώσεις των αερίων που εμπλέκονται άμεσα ή έμμεσα στη φωτοσύνθεση και οι χαμηλότερες εντάσεις φωτός.
Τα περικάρπια των τριών φυτών παραμένουν πράσινα μέχρι και πριν την ωρίμανση του καρπού. Οι καρποί της A. cyanophylla και του N. oleander διαρρηγνύονται απελευθερώνοντας τα σπέρματα ενώ στη περίπτωση του Q. coccifera ολόκληρη η βάλανος απελευθερώνεται από το κυάθιο. Το A. altissima αποτελεί εξαίρεση καθώς οι καρποί παραμένουν στο μητρικό φυτό για μεγάλο χρονικό διάστημα. Σημαντικό είναι να τονισθεί ότι στη περίπτωση της A. cyanophylla και του N. oleander πράσινα παραμένουν και τα σπέρματα, γεγονός το οποίο επέτρεψε τη μελέτης φωτοσύνθεσης και αυτών των ιστών.
Ο αριθμός των στομάτων στα περικάρπια των A. cyanophylla, N. oleander και A. altissima είναι κατά πολύ μικρότερος του αντιστοίχου των φύλλων ενώ στο Q. coccifera δεν υπάρχουν καθόλου στόματα. Το γεγονός αυτό σε συνδυασμό με τη παρουσία ελάχιστων μεσοκυττάριων χώρων στο εσωτερικό του καρπού αλλά και τους έντονους μεταβολικούς ρυθμούς του ιστού οδηγεί σε ένα ιδιαίτερο μικροπεριβάλλον αερίων που δεν συναντάται ποτέ στα φύλλα. Αυτό ακριβώς το μικροπεριβάλλον έχει διαδραματίσει καταλυτικό ρόλο στη διαμόρφωση των χαρακτηριστικών της φωτοσύνθεσης του καρπού.
Στους ιστούς του καρπού των A. cyanophylla, A. altissima και N. oleander η συγκέντρωση των φωτοσυνθετικών χρωστικών είναι μικρότερη από των φύλλων. Επίσης διαπιστώθηκε ότι η γραμμική ροή ηλεκτρονίων συναντά εμπόδια στην αναγωγική αλλά και την οξειδωτική πλευρά του φωτοσυστήματος ΙΙ. Αυτά τα προσκόμματα έχουν ως αποτέλεσμα μία εξαιρετικά χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων. Παράλληλα, η μη φωτοχημική απόσβεση του φθορισμού είναι υψηλότερη στους εν λόγω ιστούς πράγμα το οποίο ενδεχομένως να συνδέεται με τον επίσης υψηλότερο λόγο συνολικών καροτενοειδών προς συνολικές χλωροφύλλες. Συνεπώς, η υπόθεση ότι η φωτοσύνθεση των καρπών επανακτά το πλεονάζον CO2 δεν επιβεβαιώνεται για τα τρία αυτά φυτά.
Η χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων ωστόσο δεν συνοδεύεται από αντίστοιχα χαμηλή κυκλική ροή. Μάλιστα, το μικρότερο μέγεθος των τελικών υποδοχέων ηλεκτρονίων του φωτοσυστήματος Ι και ο λιγοστός χρόνος που απαιτείται για την κατά το ήμισυ αναγωγή τους καταδεικνύουν ότι η κυκλική ροή ηλεκτρονίων μάλλον ευνοείται. Υπενθυμίζουμε εδώ ότι στο εσωτερικό καρπών επικρατούν ιδιάζουσες συνθήκες. Συγκεκριμένα, η συγκέντρωση του CO2 τείνει να αυξηθεί ενώ ταυτόχρονα αυτή του O2 είναι εξαιρετικά χαμηλή εξ αιτίας των υψηλών ρυθμών αναπνοής των σπερμάτων. Οι καρποί είναι συνεπώς ιστοί εξόχως επιρρεπείς στην υποξία. Η χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων σε συνδυασμό με μία ενισχυμένη κυκλική ροή έχουν ως αποτέλεσμα την αύξηση του λόγου ATP/NADPH ο οποίος σε περιπτώσεις υποξίας εμφανίζεται μειωμένος. Ως εκ τούτου, προτείνεται από τον γράφοντα ότι οι χλωροπλάστες των καρπών των τριών αυτών φυτών λειτουργούν ως ρυθμιστές του λόγου ATP/NADPH και αποτρέπουν τις συνέπειες της υποξίας στους ευαίσθητους αυτούς ιστούς.
Η περίπτωση του Q. coccifera διαφέρει από των υπολοίπων τριών φυτών. Οι συνολικές φωτοσυνθετικές χρωστικές είναι περισσότερες ανά μονάδα επιφάνειας στο χλωρέγχυμα της βαλάνου από ότι στα αντίστοιχα φύλλα. Η δε τιμή της ταχύτητας της γραμμικής ροής ηλεκτρονίων αλλά και η ικανότητα αφομοίωσης του CO2 δεν παρουσιάζουν διαφορές μεταξύ των φύλλων και των περικαρπίων. Τα γεγονότα αυτά σε συνδυασμό με την υψηλή πιθανότητα τα φύλλα του φυτού να φωτοαναστέλλονται την περίοδο της ανάπτυξης του καρπού υποστηρίζουν την άποψη που έχει ήδη διατυπωθεί για τη φωτοσύνθεση των καρπών, ότι δηλαδή συμβάλλει στο συνολικό ισοζύγιο άνθρακα του φυτού σε μία δυσμενή γι αυτό περίοδο. / Fruit photosynthesis has been studied in the past in a number of species. Traditional methods of estimating photosynthetic capacity have been used and CO2 uptake rate of fruit chlorenchyma has been found to be significantly lower when compared to the one of respective leaves. During the recent years, attempts to clarify the phenomenon have been made using chlorophyll fluorescence methods and it appears that electron transport rate (ETR) is inhibited in fruit chloroplasts. Hence, maximum photosynthetic capacity of PSII was found to be similar to that of the leaves. Therefore, it was proposed that fruit photosynthesis may contribute to the refixation of respiratory carbon dioxide. Nevertheless, scarce reports regarding the phenomenon can be found in the literature.
In the present work fruit photosynthesis of four species of the Mediterranean basin was studied. Namely, of Acacia cyanophylla, Ailanthus altissima, Nerium oleander and Quercus coccifera. New and innovative chlorophyll fluorescence techniques were used along with traditional methods in order to locate possible limiting steps in photosystem function in exposed, non-stressed green fruits, while corresponding leaves served as controls. This was possible due to the analysis of polyphasic (O-K-J-I-P) fast chlorophyll fluorescence transient, which was for the first time used in these tissues. The anatomy of the fruit parenchyma was also studied, given that it plays a significant role in the shaping of photosynthetic characteristics. The specific aerial microenvorment as well as the different levels of penetrating light into the fruit chlorenchyma have also been taken into account.
The pericarps of three out of four studied species remain green until just before fruit maturation. A. cyanophylla and N. oleander fruits dehiscent and the seeds are then dispersed, while the cork of Q. coccifera fruit is detached from the cap-shaped bracts. A. altissima appears to be an exception to this rule as fruits remain on the maternal plant long after fruit maturation. It is notable that in the case of A. cyanophylla and N. oleander the seeds are as well green during fruit development which allowed the study of photosynthesis in these remote tissues.
The number of stomata in the pericarps of A. cyanophylla, A. altissima and N. oleander is much lower than the one of corresponding leaves, while no stomata occur in Q. coccifera pericarps. This fact when combined with the presence of limited intercellular spaces in the fruits chlorenchyma as well as the high metabolic rates of the tissue, results to a specific aerial microenvironment never encountered by leaves. It is proposed that such a microenvironment has affected fruit photosynthesis characteristics.
Fruits of A. cyanophylla, A. altissima and N. oleander contain less chlorophyll than leaves. Electron flow was also found to be limited both at the donor and the acceptor side of PSII. Such a limitation results in considerable reduction of the electron transport rate (ETR) values. At the same time, non – photochemical quenching (NPQ) is higher in fruit tissues, which is probably related to the high Car/Chl ratio found in those tissues.
Low linear electron flow does not necessarily predispose a low cyclic electron flow. As a matter of fact, the size of PSI electron end acceptors pool and the time needed for its half reduction indicate that cyclic electron flow is facilitated in these tissues. It is here important to remind the specific conditions of the fruits inside. CO2 concentration is always higher and O2 concentration is always lower than in the outer atmosphere because of high respiration rates. Therefore, fruit tissues may suffer from hypoxia. A low linear electron flow combined with a higher cyclic electron flow elevates the ATP/NADPH ratio, which is regularly lower in hypoxic tissues. So, a function for fruit chloroplasts of these three species as valves for the adjustment of ATP/NADPH ratios is proposed.
The case of Q. coccifera differs from the other species studied. The pericarps of the plant contain more chlorophylls than the respective leaves. Moreover, electron transport rates and CO2 assimilation rates were found to be similar with these of the leaves. These findings along with potential photoinhibition of the plant leaves during fruit development support the hypothesis already stated for fruit photosynthesis, namely that it may contribute to the overall carbon equilibrium of the plant.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:upatras.gr/oai:nemertes:10889/5350 |
| Date | 27 June 2012 |
| Creators | Καλαχάνης, Δημήτριος |
| Contributors | Ψαράς, Γεώργιος, Kalachanis, Dimitrios, Ψαράς, Γεώργιος, Μανέτας, Ιωάννης, Γραμματικόπουλος, Γεώργιος, Πετροπούλου, Γεωργία, Καραμπουρνιώτης, Γεώργιος, Κυπαρίσσης, Άρης, Φασσέας, Κωνσταντίνος |
| Source Sets | University of Patras |
| Language | gr |
| Detected Language | Greek |
| Type | Thesis |
| Rights | 12 |
| Relation | Η ΒΚΠ διαθέτει αντίτυπο της διατριβής σε έντυπη μορφή στο βιβλιοστάσιο διδακτορικών διατριβών που βρίσκεται στο ισόγειο του κτιρίου της. |
Page generated in 0.0041 seconds