- / -

Η φωτοσύνθεση των καρπών έχει μελετηθεί σε έναν αριθμό ειδών κατά το παρελθόν. Σε αυτές τις εργασίες έγινε, κατά βάση, χρήση των παραδοσιακών μεθόδων εκτίμησης της φωτοσυνθετικής ικανότητας και από αυτές κατέστη σαφές ότι οι ρυθμοί αφομοίωσης του διοξειδίου του άνθρακα είναι εξαιρετικά χαμηλοί στο χλωρέγχυμα των καρπών εν συγκρίσει με αυτούς των αντιστοίχων φύλλων. Κατά τα τελευταία έτη έχουν καταβληθεί λιγοστές προσπάθειες προσέγγισης του ζητήματος με τη βοήθεια νέων τεχνικών φθορισμού της χλωροφύλλης και φαίνεται ότι η γραμμική ροή ηλεκτρονίων είναι περιορισμένη στους χλωροπλάστες των καρπών. Ωστόσο, δεν διαπιστώθηκαν σημαντικές διαφορές σε ότι αφορά τη μέγιστη φωτοχημική ικανότητα του φωτοσυστήματος ΙΙ. Για το λόγο αυτό προτάθηκε ότι η φωτοσύνθεση των ιστών αυτών εξυπηρετεί στην επανάκτηση του από την αναπνοή προερχομένου διοξειδίου του άνθρακα. Εντούτοις, βιβλιογραφικές αναφορές που να επιβεβαιώνουν μία τέτοια υπόθεση είναι εξαιρετικά σπάνιες. Στα πλαίσια της παρούσας διατριβής μελετήθηκε η φωτοσύνθεση των καρπών τεσσάρων φυτών που αναπτύσσονται στα μεσογειακά οικοσυστήματα. Συγκεκριμένα δε των φυτών Acacia cyanophylla, Ailanthus altissima, Nerium oleander και Quercus coccifera. Χρησιμοποιήθηκαν νέες και καινοτόμες τεχνικές του φθορισμού της χλωροφύλλης σε συνδυασμό με παραδοσιακές μεθόδους με σκοπό να προσδιορισθούν τα βήματα εκείνα στα οποία η φωτοσύνθεση των καρπών συναντά περιορισμούς. Κάτι τέτοιο καθίσταται δυνατό με την ανάλυση της κινητικής της επαγωγής του φθορισμού της χλωροφύλλης, το λεγόμενο JIP-test, το οποίο για πρώτη φορά εφαρμόσθηκε σε αυτούς τους ιστούς. Παράλληλα, μελετήθηκε, η μορφολογία του φωτοσυνθετικού ιστού των καρπών αυτών, αφού αυτή διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση των χαρακτηριστικών της φωτοσύνθεσης. Ελήφθησαν επίσης σοβαρά υπ’ όψιν οι ιδιάζουσες συνθήκες που επικρατούν στο εσωτερικό των ιστών και συγκεκριμένα, οι διαφορετικές συγκεντρώσεις των αερίων που εμπλέκονται άμεσα ή έμμεσα στη φωτοσύνθεση και οι χαμηλότερες εντάσεις φωτός. Τα περικάρπια των τριών φυτών παραμένουν πράσινα μέχρι και πριν την ωρίμανση του καρπού. Οι καρποί της A. cyanophylla και του N. oleander διαρρηγνύονται απελευθερώνοντας τα σπέρματα ενώ στη περίπτωση του Q. coccifera ολόκληρη η βάλανος απελευθερώνεται από το κυάθιο. Το A. altissima αποτελεί εξαίρεση καθώς οι καρποί παραμένουν στο μητρικό φυτό για μεγάλο χρονικό διάστημα. Σημαντικό είναι να τονισθεί ότι στη περίπτωση της A. cyanophylla και του N. oleander πράσινα παραμένουν και τα σπέρματα, γεγονός το οποίο επέτρεψε τη μελέτης φωτοσύνθεσης και αυτών των ιστών. Ο αριθμός των στομάτων στα περικάρπια των A. cyanophylla, N. oleander και A. altissima είναι κατά πολύ μικρότερος του αντιστοίχου των φύλλων ενώ στο Q. coccifera δεν υπάρχουν καθόλου στόματα. Το γεγονός αυτό σε συνδυασμό με τη παρουσία ελάχιστων μεσοκυττάριων χώρων στο εσωτερικό του καρπού αλλά και τους έντονους μεταβολικούς ρυθμούς του ιστού οδηγεί σε ένα ιδιαίτερο μικροπεριβάλλον αερίων που δεν συναντάται ποτέ στα φύλλα. Αυτό ακριβώς το μικροπεριβάλλον έχει διαδραματίσει καταλυτικό ρόλο στη διαμόρφωση των χαρακτηριστικών της φωτοσύνθεσης του καρπού. Στους ιστούς του καρπού των A. cyanophylla, A. altissima και N. oleander η συγκέντρωση των φωτοσυνθετικών χρωστικών είναι μικρότερη από των φύλλων. Επίσης διαπιστώθηκε ότι η γραμμική ροή ηλεκτρονίων συναντά εμπόδια στην αναγωγική αλλά και την οξειδωτική πλευρά του φωτοσυστήματος ΙΙ. Αυτά τα προσκόμματα έχουν ως αποτέλεσμα μία εξαιρετικά χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων. Παράλληλα, η μη φωτοχημική απόσβεση του φθορισμού είναι υψηλότερη στους εν λόγω ιστούς πράγμα το οποίο ενδεχομένως να συνδέεται με τον επίσης υψηλότερο λόγο συνολικών καροτενοειδών προς συνολικές χλωροφύλλες. Συνεπώς, η υπόθεση ότι η φωτοσύνθεση των καρπών επανακτά το πλεονάζον CO2 δεν επιβεβαιώνεται για τα τρία αυτά φυτά. Η χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων ωστόσο δεν συνοδεύεται από αντίστοιχα χαμηλή κυκλική ροή. Μάλιστα, το μικρότερο μέγεθος των τελικών υποδοχέων ηλεκτρονίων του φωτοσυστήματος Ι και ο λιγοστός χρόνος που απαιτείται για την κατά το ήμισυ αναγωγή τους καταδεικνύουν ότι η κυκλική ροή ηλεκτρονίων μάλλον ευνοείται. Υπενθυμίζουμε εδώ ότι στο εσωτερικό καρπών επικρατούν ιδιάζουσες συνθήκες. Συγκεκριμένα, η συγκέντρωση του CO2 τείνει να αυξηθεί ενώ ταυτόχρονα αυτή του O2 είναι εξαιρετικά χαμηλή εξ αιτίας των υψηλών ρυθμών αναπνοής των σπερμάτων. Οι καρποί είναι συνεπώς ιστοί εξόχως επιρρεπείς στην υποξία. Η χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων σε συνδυασμό με μία ενισχυμένη κυκλική ροή έχουν ως αποτέλεσμα την αύξηση του λόγου ATP/NADPH ο οποίος σε περιπτώσεις υποξίας εμφανίζεται μειωμένος. Ως εκ τούτου, προτείνεται από τον γράφοντα ότι οι χλωροπλάστες των καρπών των τριών αυτών φυτών λειτουργούν ως ρυθμιστές του λόγου ATP/NADPH και αποτρέπουν τις συνέπειες της υποξίας στους ευαίσθητους αυτούς ιστούς. Η περίπτωση του Q. coccifera διαφέρει από των υπολοίπων τριών φυτών. Οι συνολικές φωτοσυνθετικές χρωστικές είναι περισσότερες ανά μονάδα επιφάνειας στο χλωρέγχυμα της βαλάνου από ότι στα αντίστοιχα φύλλα. Η δε τιμή της ταχύτητας της γραμμικής ροής ηλεκτρονίων αλλά και η ικανότητα αφομοίωσης του CO2 δεν παρουσιάζουν διαφορές μεταξύ των φύλλων και των περικαρπίων. Τα γεγονότα αυτά σε συνδυασμό με την υψηλή πιθανότητα τα φύλλα του φυτού να φωτοαναστέλλονται την περίοδο της ανάπτυξης του καρπού υποστηρίζουν την άποψη που έχει ήδη διατυπωθεί για τη φωτοσύνθεση των καρπών, ότι δηλαδή συμβάλλει στο συνολικό ισοζύγιο άνθρακα του φυτού σε μία δυσμενή γι αυτό περίοδο. / Fruit photosynthesis has been studied in the past in a number of species. Traditional methods of estimating photosynthetic capacity have been used and CO2 uptake rate of fruit chlorenchyma has been found to be significantly lower when compared to the one of respective leaves. During the recent years, attempts to clarify the phenomenon have been made using chlorophyll fluorescence methods and it appears that electron transport rate (ETR) is inhibited in fruit chloroplasts. Hence, maximum photosynthetic capacity of PSII was found to be similar to that of the leaves. Therefore, it was proposed that fruit photosynthesis may contribute to the refixation of respiratory carbon dioxide. Nevertheless, scarce reports regarding the phenomenon can be found in the literature. In the present work fruit photosynthesis of four species of the Mediterranean basin was studied. Namely, of Acacia cyanophylla, Ailanthus altissima, Nerium oleander and Quercus coccifera. New and innovative chlorophyll fluorescence techniques were used along with traditional methods in order to locate possible limiting steps in photosystem function in exposed, non-stressed green fruits, while corresponding leaves served as controls. This was possible due to the analysis of polyphasic (O-K-J-I-P) fast chlorophyll fluorescence transient, which was for the first time used in these tissues. The anatomy of the fruit parenchyma was also studied, given that it plays a significant role in the shaping of photosynthetic characteristics. The specific aerial microenvorment as well as the different levels of penetrating light into the fruit chlorenchyma have also been taken into account. The pericarps of three out of four studied species remain green until just before fruit maturation. A. cyanophylla and N. oleander fruits dehiscent and the seeds are then dispersed, while the cork of Q. coccifera fruit is detached from the cap-shaped bracts. A. altissima appears to be an exception to this rule as fruits remain on the maternal plant long after fruit maturation. It is notable that in the case of A. cyanophylla and N. oleander the seeds are as well green during fruit development which allowed the study of photosynthesis in these remote tissues. The number of stomata in the pericarps of A. cyanophylla, A. altissima and N. oleander is much lower than the one of corresponding leaves, while no stomata occur in Q. coccifera pericarps. This fact when combined with the presence of limited intercellular spaces in the fruits chlorenchyma as well as the high metabolic rates of the tissue, results to a specific aerial microenvironment never encountered by leaves. It is proposed that such a microenvironment has affected fruit photosynthesis characteristics. Fruits of A. cyanophylla, A. altissima and N. oleander contain less chlorophyll than leaves. Electron flow was also found to be limited both at the donor and the acceptor side of PSII. Such a limitation results in considerable reduction of the electron transport rate (ETR) values. At the same time, non – photochemical quenching (NPQ) is higher in fruit tissues, which is probably related to the high Car/Chl ratio found in those tissues. Low linear electron flow does not necessarily predispose a low cyclic electron flow. As a matter of fact, the size of PSI electron end acceptors pool and the time needed for its half reduction indicate that cyclic electron flow is facilitated in these tissues. It is here important to remind the specific conditions of the fruits inside. CO2 concentration is always higher and O2 concentration is always lower than in the outer atmosphere because of high respiration rates. Therefore, fruit tissues may suffer from hypoxia. A low linear electron flow combined with a higher cyclic electron flow elevates the ATP/NADPH ratio, which is regularly lower in hypoxic tissues. So, a function for fruit chloroplasts of these three species as valves for the adjustment of ATP/NADPH ratios is proposed. The case of Q. coccifera differs from the other species studied. The pericarps of the plant contain more chlorophylls than the respective leaves. Moreover, electron transport rates and CO2 assimilation rates were found to be similar with these of the leaves. These findings along with potential photoinhibition of the plant leaves during fruit development support the hypothesis already stated for fruit photosynthesis, namely that it may contribute to the overall carbon equilibrium of the plant.

- / -

- / -

Οι πράσινοι καρποί φέρουν ενεργούς χλωροπλάστες, οι οποίοι επιτελούν φωτοσύνθεση και αναπτύσσονται σε ένα ιδιαίτερο μικροπεριβάλλον, που διαφέρει σημαντικά από αυτό των φύλλων. Συγκεκριμένα, χαρακτηρίζεται από υποξία, πολύ υψηλές συγκεντρώσεις CO2 και χαμηλές εντάσεις φωτός, ιδιαίτερα στα εσώτερα σημεία του καρπού. Οι συνθήκες αυτές διαμορφώνονται από τα ανατομικά χαρακτηριστικά των καρπών και από τον υψηλό μεταβολικό ρυθμό που επιδεικνύουν. Τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του εσωτερικού του καρπού επηρεάζουν αντίστοιχα τα επίπεδα των συνολικών χλωροφυλλών (Chla+b) και τις σχετικές αναλογίες των φωτοσυνθετικών χρωστικών του (Chla/b, Car/Chla+b). Στην παρούσα εργασία, το ενδιαφέρον μας εστιάζεται στη μελέτη των φωτοσυνθετικών χρωστικών των καρπών και στη σύγκριση του προτύπου που διαμορφώνεται μεταξύ φύλλων, περικαρπίων και σπερμάτων, σε όσο το δυνατόν περισσότερα φυτικά είδη. Για τον σκοπό αυτό επιλέξαμε να αξιοποιήσουμε τους αντίστοιχους δείκτες της in vivo ανακλαστικότητας (NDI, δείκτης Chla/b και PRI) ως μια γρήγορη, ευαίσθητη και μη καταστρεπτική μέθοδο εκτίμησης των φωτοσυνθετικών χρωστικών. Παράλληλα, θέλοντας να ελέγξουμε την αξιοπιστία των ανωτέρω δεικτών ανακλαστικότητας και στους καρπούς, προσδιορίσαμε τα επίπεδα των φωτοσυνθετικών χρωστικών και των σχετικών αναλογιών τους και με την παραδοσιακή μέθοδο της εκχύλισης-φασματοφωτομέτρησης. Τα αποτελέσματά μας έδειξαν ότι σε όλες τις περιπτώσεις, τα περικάρπια περιέχουν σαφώς λιγότερες συνολικές χλωροφύλλες και ακολουθούν τα σπέρματα με ακόμα λιγότερες. Η σχετική αναλογία Chla/b είναι χαμηλότερη στα περικάρπια και τα σπέρματα έναντι των φύλλων, γεγονός που μπορεί εν μέρει να ερμηνευθεί ως σκιόφιλη προσαρμογή (περίπτωση σπερμάτων). Ωστόσο, οι εξωτερικές (πλήρως φωτιζόμενες) και οι εσωτερικές (σκιαζόμενες) πλευρές των περικαρπίων εμφανίζουν ίδια επίπεδα του λόγου Chla/b στα περισσότερα είδη που μελετήθηκαν. Αυτό μας υποδεικνύει ότι, ενδεχομένως, άλλοι παράγοντες πέραν του φωτός επηρεάζουν τη σχετική αναλογία των δύο χλωροφυλλών. Επιπρόσθετα, παρατηρήθηκε μη αναμενόμενη, αυξημένη σχετική αναλογία των συνολικών καροτενοειδών σε σχέση με τις συνολικές χλωροφύλλες (Car/Chla+b) των περικαρπίων και των σπερμάτων έναντι των αντίστοιχων φύλλων, εύρημα που χρήζει επίσης περαιτέρω μελέτης. / Green fruits contain active chloroplasts, which are driving the reactions of photosynthesis and function in a particular microenvironment, completely different from that of leaves. This microenvironment is characterized by hypoxia, extremely high internal CO2 concentrations and low light intensity, especially in the inner part of the fruit. The above conditions are shaped by fruit anatomical features and their high metabolic rhythm. The special characteristics of the fruit’s internal affect the total chlorophyll concentration (Chla+b), the ratio of Chla to Chlb (Chla/b) and the carotenoid to chlorophylls ratio (Car/Chla+b). In this study, the photosynthetic pigment profile of green fruits (pericarps and seeds) of 15 different species was investigated, with the corresponding leaves serving as controls. To this aim, the appropriate in vivo spectral reflectance indices (NDI, Chla/b index and PRI) were used, as a rapid, sensitive and non-destructive method for photosynthetic pigment estimation. In order to assess the reliability of the above indices in fruits, we estimated in parallel the photosynthetic pigment levels and their ratios with traditional extracting methods. Our results indicated that compared to leaves, pericarps are characterized by lower levels of total chlorophylls followed by seeds with even lower. The Chla/b ratio is lower in pericarps and seeds. As a consequence the lower Chla/b ratio could only partly be attributed to a shade adaptation. However, the exposed and shaded sides of pericarps displayed similar values for Chla/b ratio in the most of the species tested. Moreover, pericarps and seeds showed unexpectedly, higher carotenoid/chlorophyll ratios.

Οι μορφολογικές, φυσιολογικές και βιοχημικές προσαρμογές των φυτών (ή φύλλων) με διαφορετική έκθεση στην ηλιακή ακτινοβολία (σε συνθήκες πλήρους φωτός ή φυσικής σκίασης στο εσωτερικό της φυτικής κόμης) έχουν μελετηθεί και καταγραφεί λεπτομερώς. Στην παρούσα εργασία επανεξετάσαμε κάποιες από τις φυσιολογικές αυτές προσαρμογές, εκμεταλλευόμενοι τα πλεονεκτήματα της χρήσης σύγχρονων μεθόδων μέτρησης του in vivo φθορισμού της χλωροφύλλης. Επίσης, διερευνήθηκε η ύπαρξη προσαρμογών της φωτοσυνθετικής συσκευής σε διαφορετική ένταση φωτός, οι οποίες δεν ήταν είχαν μελετηθεί διεξοδικά. Πιο συγκεκριμένα, χρησιμοποιήθηκαν διαφορετικές τεχνικές φθορισμομετρίας, με τις οποίες μελετήθηκαν συγκριτικά αφ’ ενός οι κβαντικές αποδόσεις και οι περιορισμοί στα επιμέρους στάδια της φωτοσυνθετικής ροής ηλεκτρονίων και αφ’ ετέρου το ποσοστό συμμετοχής της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων γύρω από το PSI και της φωτοαναπνοής στα φύλλα φωτός και σκιάς. Με βάση τα αποτελέσματά μας, θεωρούμε ότι το JIP-test μπορεί να προσφέρει αξιόπιστα και αξιοποιήσιμα αποτελέσματα. Πιο συγκεκριμένα, στα φύλλα που είναι προσαρμοσμένα στη σκιά φαίνεται να υπάρχει ένα εμπόδιο στη γραμμική ροή ηλεκτρονίων που εντοπίζεται γύρω από το φωτοσύστημα Ι. Οι παράμετροι που υποδεικνύουν αυτή την κατάσταση δείχνουν ότι περιοριστικός παράγοντας της ροής ηλεκτρονίων φαίνεται να είναι το μικρότερο ποσό των ενεργών κέντρων του PSI (1-VI) σε συνδυασμό με τα μικρότερα αποθέματα των τελικών αποδεκτών ηλεκτρονίων του (1/VI). Αυτό επιβεβαιώνεται από τη μικρότερη πιθανότητα μεταφοράς των ηλεκτρονίων από τους ενδιάμεσους φορείς στους τελικούς αποδέκτες ηλεκτρονίων του PSI (δRo) στα φύλλα σκιάς. Επιπρόσθετα, στην πλειοψηφία των φυτικών ειδών που εξετάστηκαν, η διαφορετική ποιότητα φωτός που δέχονται τα φύλλα σκιάς (φως εμπλουτισμένο σε βαθύ ερυθρό, που διεγείρει επιλεκτικά το PSI) σε σχέση με τα φύλλα φωτός φαίνεται να αυξάνει την κυκλική ροή ηλεκτρονίων γύρω από το PSI. Σε αυτά τα είδη οι προαναφερθείσες παράμετροι του JIP-test έχουν καλή συσχέτιση με το μέγεθος της κυκλικής ροής ηλεκτρονίων. Τέλος, μελετώντας τη φωτοαναπνοή, προκύπτει ότι στα φύλλα φωτός το ποσοστό του κύκλου C2 αυξάνεται με την αύξηση της φωτεινής ακτινοβολίας. Τα φύλλα σκιάς από την άλλη, φαίνεται να έχουν ένα όριο ως προς την προσαρμογή τους σε υψηλές εντάσεις φωτός. / The morphological and biochemical adjustments of plant leaf to high and low light intensity have been widely studied and recorded over the past years. In the present work, some of those physiological adjustments have been re-evaluated with the use of modern methods. In parallel, novel aspects of the light/shade acclimation syndrome were sought. Our results indicate that the JIP-test is quite useful for assessing parameters related to the function of both photosystems. In shade leaves, a lower content of PSI reaction centers (1-VI) combined with a smaller pool size of final electron acceptors of PSI seem to create an obstacle in linear electron flow around photosystem I. This is confirmed by the lower efficiency of electron transfer between intermediate carriers to the reduction of end electron acceptors of PSI (δRo). In addition, in the majority of plant species examined, shade leaves have higher rates of cyclic electron flow around PSI, which is probably caused by the quality of incident light (enriched in far red, FR). In these species there is good correlation between cyclic electron flow and the JIP-test parameters mentioned above. Photorespiration is known to be higher when the plant is under stress. Light acclimated leaves seem confirm that theory as they have higher oxygenase activity of Rubisco with increasing light intensity. On the other hand, shade leaves seem unable to fully adjust to very high light intensity.

Παρά τη σημαντική της συνεισφορά στο συνολικό κέρδος σε άνθρακα των φυτών και τις λειτουργικές της ιδιαιτερότητες, η φωτοσύνθεση βλαστού δεν έχει μελετηθεί στην έκταση που της αναλογεί. Για το λόγο αυτό εφαρμόσαμε ένα συνδυασμό ανατομικών και φυσιολογικών μεθόδων για το χαρακτηρισμό του φωτοσυνθετικού μηχανισμού των πράσινων μίσχων και των στελεχών του άνθους του μονοκοτυλήδονου γεώφυτου Zantedeschia aethiopica και των πράσινων βλαστών του δικοτυλήδονου ημιξυλώδους Dianthus caryophyllus, σε σύγκριση με τα αντίστοιχα φύλλα. Οι μίσχοι και τα στελέχη του άνθους του Z. aethiopica και οι βλαστοί του D. caryophyllus διαθέτουν όλα τα ανατομικά χαρακτηριστικά ενός φωτοσυνθετικά αποδοτικού οργάνου, όπως σημαντικό αριθμό στομάτων με τυπικούς υποστομάτιους θαλάμους, χλωρεγχυματικά κύτταρα παρόμοιας μορφολογίας με τα δρυφακτοειδή κύτταρα των φύλλων, επαρκείς μεσοκυττάριους χώρους και σημαντικό ποσοστό ελεύθερων κυτταρικών τοιχωμάτων. Ωστόσο, η διάταξη των δρυφακτοειδών κυττάρων των μίσχων/στελεχών του Z. aethiopica είναι ασυνήθιστη, καθώς διευθετούνται παράλληλα με τον κατά μήκος άξονα των οργάνων. Επιπλέον, οι μίσχοι/στελέχη επέδειξαν φωτοσυνθετικά χαρακτηριστικά που προσομοιάζουν με εκείνα φύλλων σε συνθήκες καταπόνησης, όπως μειωμένο περιεχόμενο/ενεργότητα της Rubisco, αυξημένο ρυθμό του κύκλου C2 και αυξημένη κυκλική ροή ηλεκτρονίων γύρω από το PSI. Τα χαρακτηριστικά αυτά φαίνεται πως είναι εγγενή στα συγκεκριμένα φωτοσυνθετικά όργανα, εξυπηρετώντας την αυξημένη αζωτοδεσμευτική ικανότητα του είδους, την ποιοτική ρύθμιση του περιεχομένου τους σε αμινοξέα, την αποκαρβοξυλίωση C4-οργανικών οξέων του διαπνευστικού ρεύματος και την ταχεία επαγωγή της μη-φωτοχημικής απόσβεσης. Σε αντίθεση με το Z. aethiopica, η φωτοσυνθετική απόδοση των βλαστών του D. caryophyllus βρέθηκε ανώτερη αυτής των φύλλων, ως αποτέλεσμα των υψηλότερων ρυθμών του κύκλου C3 και μιας πιθανής οργανο-ειδικής ποικιλότητας του παράγοντα εξειδίκευσης της Rubisco. Η μειωμένη ένταση του προσπίπτοντος φωτός in vivo, λόγω του κάθετου προσανατολισμού των βλαστών, ενδεχομένως να οδηγεί σε χαμηλότερα επίπεδα φωτοπροστασίας σε σύγκριση με τα φύλλα και στην υιοθέτηση μιας στρατηγικής βελτιστοποίησης του ρυθμού καθήλωσης C, η οποία πιθανώς περιλαμβάνει και την καθήλωση CO2, που προέρχεται από την αποκαρβοξυλίωση C4-οργανικών οξέων του διαπνευστικού ρεύματος. / Despite its significant contribution to the net carbon gain of plants and its distinct functional properties, stem photosynthesis has not yet received adequate scientific attention. For this reason, a combination of anatomical and physiological methods was used to characterize the photosynthetic machinery of the green petioles and pedicels of the monocotyledonous geophyte Zantedeschia aethiopica and the green stems of the dicotyledonous semi-woody species Dianthus caryophyllus, in comparison to the corresponding leaves. Both the green petioles/pedicels of Z. aethiopica and the green stems of D. caryophyllus possess all the anatomical prerequisites of an actively photosynthesizing organ i.e. considerable number of stomata with typical underlying substomatal chambers, chlorenchyma cells which are similar to the leaf palisade chlorenchyma cells and considerable amount of both intercellular spaces and palisade free cell walls. Yet, the palisade cells of Z. aethiopica petioles/pedicels show a peculiar arrangement with their long axis parallel to the longitudinal organ axis. Furthermore, petiole/pedicel photosynthetic characteristics resemble those of leaves under adversity i.e. reduced Rubisco activity/content, high photorespiration rates and significant cyclic electron flow around PSI. It is concluded that these are innate attributes of petiole/pedicel photosynthesis serving particular functions like the increased nitrogen fixing activity of the species, the qualitative adjustment of the petiole/pedicel amino acid content, the active decarboxylation of C4-organic acids and the rapid induction of non-photochemical quenching. Stem photosynthesis in D. caryophyllus was more efficient than leaf photosynthesis, as a result of the greater rates of stem C3 cycle and a possible organ-specific variation of the specificity factor of Rubisco. In general, D. caryophyllus stems display a photosynthetic pattern of optimal carbon assimilation in the expense of photoprotection. It could be hypothesized that this kind of adaptation could be due to the vertical orientation of stems, which results in lower incident light intensities in vivo and may include the use of C4-organic acids coming up with the transpiration stream as an additional carbon source.