ÉTICA Y RAZÓN UNIVERSAQL EN EL PENSAMIENTO DE SANTO TOMÁS DE AQUINO(RESUMEN)Aquilino Cayuela CayuelaEl presente estudio se centra, en un primer momento, en el tema de la providencia, visto con detenimiento y en la complejidad de sus múltiples implicaciones desde la metafísica o la teología hasta la ética y la política, para ello partimos de un marco, desarrollado en esta Introducción, donde analizamos las distintas concepciones de la providencia desde los orígenes del pensamiento hasta bien entrada la época moderna. Se entrecruzan términos como logos, alma del mundo, destino, fortuna, azar, historia de salvación, razón y orden universal y pedagogía divina, entre otros, como voces sinónimas o cercanas al concepto de providencia. En un segundo momento nos centramos en estudiar las mutaciones que sufre la concepción cristiana de orden providencial en el despliege del pensamiento de la modernidad, desde sus orígenes, con la reforma protestante, el deísmo y el racionalismo, centrándonos en la figura de Baruc Spinoza. Concluimos con un breve estudio, al respecto, de los tres autores más emblemáticos de la Ilustración alemana: Lessing, Kant y Hegel, dejando en este punto el relato o la breve historia sobre las distintas concepciones de la providencia divina, convertida ya en el depliege interno de la historia y el pensamiento humana, una providencia ya no divina y trascendente sino humana e inmanente a la razón y la historia. Tras la introducción, pasamos al estudio que propiamente nos ocupa que se centra en Santo Tomás de Aquino y en exponer lo que es la providencia, entendida al modo cristiano, donde estudiamos el libro III de la Suma Contra los Gentiles, por encontrar en el autor no solo un clásico sino al más representativo autor del pensamiento cristiano en su vertiente católica. La elección de la obra se debe ante todo a tener esta primera Suma un contenido eminentemente filosófico y ser reflejo del ambiente cultural de occidente en el s. XIII. Una obra donde el Aquinate entra en diálogo filosófico con diversas tradiciones teístas del momento y concede un gran valor y consideración al pensamiento de Aristóteles y de Avicena, pretendiendo, además, mostrar la inteligibilidad de la fe respecto a otras tradiciones rivales. El libro III nos ofrece un amplio desarrollo sobre el tema insertado además en un marco moral, lo que nos permite estudiar que importancia tiene el concepto de providencia en la ética tomista. Una ética, en este caso, peculiar pues, aunque elaborada, se halla en un primer estadio respecto al posterior desarrollo que hará en la Suma Teológica. Una ética del bien en cuanto que se funda en Dios providente y en los bienes que Éste comunica a los hombres, y en el orden de bondad amor que ha establecido para conducir a los hombres a su finalidad última. No es aun, una ética de la virtud, como la de la segunda Suma, pero en ella se puede contemplar ya toda la riqueza de la ética tomista donde las relaciones humano divinas se fundan en la interpersonalidad en el amor.El primer capítulo es un estudio preliminar del libro III en su conjunto y contexto, donde defendemos que dicho libro tiene un claro carácter moral al estar enmarcado en una concepción teleológica, el sentido y la finalidad del hombre que es su bienaventuranza, son el punto de partida y de llegada de esta parte de la Contra Gentiles.Del capítulo segundo al capítulo cuarto desarrollamos el concepto de providencia en Santo Tomás, son capítulos por tanto eminentemente metafísicos, estamos exponiendo una concepción de la realidad y una cosmovisión donde el mundo, creado por Dios, es conducido por Éste, Razón universal e Inteligencia ordenadora que lo gobierna con sabiduría y bondad conduciéndole a su plenitud. Exponemos y comentamos en el capítulo segundo no solo los capítulos 64-76 de la Contra Gentiles, sino también, para una mejor clarificación en el conjunto de la obra del Aquinate desarrollamos el estdio de la cuestión 22, a. 1-4, de la Primera parte de la Suma Teológica. Tras esta exposición afrontamos dos problemas inherentes a la concepción de un Dios providente: la existencia del mal en el mundo y del mal moral, donde no vamos más allá de exponer la posción del Angélico al respecto, y la relación entre providencia divina como acción y gobierno libre de Dios en el mundo y en la historia con la libertad y autonomía humana, expresado de otro modo, analizamos, siguiendo a Tomás, si la realidad de un Dios providente implica determinación y necesidad al ser humano; nuestras conclusiones como se verá son negativas, es más, por el contrario, mostraremos cómo Dios providente es aliado y garante de la autonomía humana. El capítulo quinto pasamos de la metafísica a la ética sin perder de vista la primera. Defendemos que la ética tomista es en importante medida precursora del personalismo contemporáneo aunque no por ello reducimos toda la riqueza e importancia del anclaje teológico y metafísico del pensamiento ético tomista, es más reclamamos su recuperación para la ética actual. Lo que sí defendemos, por paracernos claro, es que la clave interpersonal juega un papel implícito pero primordial en la concepción ética del Aquinate. En esta parte de nuestro trabajo partimos de desarrollar la ética que aparece en Contra Gentiles y defendemos que es un ética del "bien" o de los bienes que aun no se ha hecho explícita como una "ética de las virtudes" que aparecerá claramente en la Suma Teológica.En continuidad con lo expuesto y fundamentada así la ética pasamos a estudiar el primero y más importante de los bienes que es Dios mismo, fin último de la persona, y tratamos de este modo la religión y la fe que consisten en la relación adecuada, relación de amor interpersonal, del hombre con Dios y que recogen los primeros preceptos de la Ley divina: Amar a Dios sobre todas las cosas. Indiatamente después la Ley divina y la ética cristiana entienden que el amor a Dios conlleva necesariamente el amor al prójimo, lo que desarrollamos en el capítulo séptimo, comenzando por el amor humano dado en la carne y concretado en el matrimonio, maximo vínculo de este amor y definido por Santo Tomás como "amistad máxima" con una explícita influencia aristotélica. Para finalizar vemos los bienes materiales y su uso.En los capítulos octavo y noveno estudiamos cómo la moralidad, la ley moral, es un bien para el hombre y cómo se da ese bien. La ley moral es la comunicación, por parte de Dios providente, del orden de bondad existente en la realidad,es la orientación intrínseca, ley natural, y extrínsica, ley divina, necesaria para que la persona humana constituya su vida en "vida buena" y alvcance su plena realización, su fin último. Analizamos la "Ley evangélica" y sus consejos así como sus distinciones cualitativas: orden y desorden moral, y sus consecuencias, premios y sanciones.La bondad absoluta de la persona no solo viene definida por su perfección de naturaleza y su moralidad sino también por el fin al que está destinado que es Dios mismo, dicho fin está más allá de la naturaleza, está en Dios, por ello el hombre necesita una ayuda especial sobrenatural para llegar a Él, esta ayuda es la Gracia que estudiamos en el capítulo décimo. Defendemos que para Santo Tomás no hay dos fines sino un solo fin para la persona, el fin sobrenatural, y que por tanto hay una sucesión de continuidad entre naturaleza y gracia, desde esta perspectiva, analizamos no solo los capítulos correspondientes de Contra Gentiles, sino además la polémica suscitada en el tomismo posterior en referencia a este tema. Con esto concluimos el estudio de la Suma.Por último, en el capítulo undécimo, situándonos ya en el panorama contemporáneo y siguiendo a autores como Charles Taylor o A. MacIntyre exponemos la necesidad y urgencia actual de articular la ética en torno a bienes sustantivos y horizontes de sentido, intentando resaltar el valor y la vigencia de la propuesta tomista, de la concepción de una Providencia divina que ordena inteligente y significativamente el cosmos y conduce suavemente a las personas a su máximo bien. La moral aquí aparece como comunicación de bienes por parte de Dios al hombre y como especial cuidado que tiene Dios del ser humano para que este alcance su sentido pleno. En esto consiste el núcleo central de nuestro estudio. / ETHICS AND UNIVERSAL REASON IN THE THOUGHT OF ST. THOMAS AQUINAS (English summary)Aware as we are of the historical situation of crisis that the cultural world currently finds itself in, a fundamental, metaphysical crisis, that affects our global vision of the world and, ultimately, of human existence, a crisis characterised by scepticism and discouragement in the face of the big questions, it is our opinion that the Christian concept of divine providence constitutes a valid and hopeful reply within contemporary thought. It is a way of sense and rationality that stimulates and enriches the values of justice that modern man has established, such as the dignity, freedom and rightful independence of the individual. At the same time, as indicated by Charles Taylor, to regain a concept of "significant order", and to articulate it with thought, rectifies one of the causes of the malaise felt by modern man. This study focuses, firstly, on the subject of providence, examined carefully and in all the complexity of its many implications, from the metaphysical or the theological to the ethical and the political. After this introductory framework, we go on to examine the main subject of our study, which is focused on St. Thomas Aquinas, and to explain what providence is, understood in the Christian sense. We examine Book III of the Summa contra Gentiles, and find the author to be not only an authority, but also the most representative author of Christian thought in its Catholic manifestation. This work was chosen mainly as this first Summa is particularly philosophical in content, and reflects the cultural world of the West in the 13th century. It is a work in which Aquinas enters into a philosophical dialogue with various theistic traditions of his time, and attributes great value to, and shows great respect for, the thought of Aristotle and Avicenna, aiming, moreover, to demonstrate the intelligibility of faith with respect to other competing traditions. In Book III he provides us with an in depth study of the subject, within the framework, moreover, of morality, which thus enables us to study the importance that the concept of providence has in Thomist ethics.

Uno de los mayores logros del siglo XX es el aumento de la esperanza de vida de la población humana. En Europa, ésta se ha duplicado entre 1900 y 1992. En todos los casos la esperanza de vida de las mujeres supera a la de los hombres. De hecho, en España en 1900, la esperanza de vida para los hombres era de 33.7 años y para las mujeres de 35.1, es decir, un 3.8% superior en mujeres frente a hombres. En 1992 la esperanza de vida de los hombres era de 73.7 años, mientras que la de las mujeres era 83.8, lo cual supone un 9.9% más en las mujeres que en los hombres. La base de la diferencia de esperanza de vida entre machos y hembras está aún por esclarecer.Este fenómeno no es atribuible a diferencias sociológicas, puesto que también se reproduce en otras especies. En nuestro laboratorio, las ratas Wistar hembras muestran un 16% más de vida media que las ratas Wistar machos.En la presente tesis demostramos que las diferencias de longevidad entre machos hembras tienen una base biológica: los estrógenos suponen una ventaja ante la supervivencia de las hembras, puesto que inducen la expresión de enzimas antioxidantes, y ello las protege frente al estrés oxidativo, y por tanto les confiere una mayor longevidad.Así pues, el estrés oxidativo encontrado en los machos es superior al de las hembras. Se determinó la producción de peróxido de hidrógeno en mitocondrias hepáticas y cerebrales (sinápticas y no sinápticas) aisladas de machos y hembras y observamos que las procedentes de los machos producen una cantidad significativamente superior de peróxido de hidrógeno. Asimismo, los niveles del antioxidante endógeno glutatión reducido son mayores en las mitocondrias procedentes de las hembras en comparación con los machos.A consecuencia del mayor estrés oxidativo en los machos, el DNA mitocondrial de los mismos está hasta cuatro veces más oxidado que el de las hembras. El aumento de este parámetro está asociado a una menor longevidad.Todo ello se puede explicar porque las hembras se comportan como dobles transgénicos, que sobreexpresan las enzimas antioxidantes glutatión peroxidasa y manganeso superóxido dismutasa.Además la expresión del marcador de envejecimiento 16S rRNA está disminuida en los machos en comparación con las hembras, lo cual supone que con una misma edad cronológica, las hembras poseen una edad biológica menos que los machos, es decir son más jóvenes que los machos.Otro parámetro relacionado con la longevidad que determinamos es la actividad telomerasa, la cual además posee un elemento de respuesta a estrógenos, y obtuvimos que las hembras poseen una actividad telomerasa superior en comparación con los machos.Por otro lado, los estudios in vitro realizados en la presente tesis, empleando un cultivo celular de células MCF7, que provienen de carcinoma mamario, indican que el mecanismo por el cual los estrógenos inducen la expresión de enzimas antioxidantes está mediado tanto por los receptores estrogénicos, como por la activación de la vía de señalización de las MAP Kinasas.Además, los efectos antioxidantes del estradiol son mimetizados por la genisteína, el fitoestrógeno más abundante presente en la soja. La importancia de este hecho recae en que en este caso, la genisteína no sólo no posee efectos cancerígenos, sino que previene el desarrollo de diversos cánceres como el mamario o el de próstata. / Females live longer than males in many species, including humans. This can be explained on the basis of the mitochondrial theory of aging.We have investigated the differential mitochondrial oxidative stress between males and females to understand the molecular mechanisms enabling females to live longer than males. Mitochondria are a major source of free radicals in cells. Those from female rats generate half the amount of peroxides than those of males. Mitochondria from females have higher levels of reduced glutathione than those from males. Oxidative damage to mitochondrial DNA in males is four fold higher than that of females. This is due to a higher expression and activities of Mn-superoxide dismutase and of glutathione peroxidase in females, which behave as double transgenics overexpressing superoxide dismutase, and glutathione peroxidase, conferring protection against free radical mediated damage in aging.Moreover, 16S rRNA expression, which decreases significantly with aging, is four times higher in mitochondria from females than in those from males of the same chronological age.Studies in vitro show that oestradiol is an antioxidant, but that estrogenic effects must be transcriptional, by inducing the antioxidant enzyme gene expression.The facts reported here provide molecular evidence to explain the different life span in males and females.The challenge for the future is to find molecules that have the beneficial effects of estradiol, but without its feminizing effects. Phytoestrogens or phytoestrogen-related molecules may be good candidates to meet this challenge.

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Este trabajo abarca distintos aspectos de la metodología de la transferenciagénica en lubina, tanto in vitro como in vivo. Por una parte, se ha centrado en el estudioy evaluación de la transferencia génica somática como posible sustitución a latransgénesis estable en distintas aplicaciones. Por otra parte, se ha evaluado el sistemade regulación por tetraciclina para la regulación exógena de genes en peces. Por último,se ha probado que una línea celular de lubina puede utilizarse como sistema deexpresión de genes exógenos.Por primera vez se demuestra que la inyección de DNA plasmídico es eficientepara transferir genes exógenos a músculo de lubina. Los factores que favorecen laexpresión son, dosis altas de plásmido, el uso de un promotor adecuado, y un estadometabolicamente activo del músculo. La expresión que se obtiene es transitoria,alcanzándose el máximo cinco días después de la inyección. Una limitación de estatécnica es la incapacidad de reproducir en los distintos individuos inyectados, lamanera exacta en que la aguja de inyección entra en el paquete muscular, lo queorigina una gran variabilidad en cuanto a la toma de DNA por parte de las células, ypor tanto en el nivel de expresión del transgen. Esto se puede mejorar aumentando elnúmero de animales inyectados para disminuir así el error debido a la técnica, o usandouna segunda construcción para normalizar la transfección.La técnica de inyección de DNA en músculo se ha ensayado como método devacunación en peces. Sin embargo, ésta es la primera vez, que se prueba esta técnica enpeces para secretar una hormona en sangre. Como gen a inyectar se ha diseñado yconstruido un gen híbrido que codifica una hormona gonadotropa de cadena única delubina. Tras su inyección en músculo de lubina se pudo detectar la proteína en plasma.Para sistemas de origen piscícola, no se dispone hasta el momento de un métodoque permita controlar la expresión de genes exógenos de manera fiable. Por primeravez, hemos probado la utilidad del sistema de regulación por tetraciclina para estamisión. Tras valorar diferentes versiones del sistema en células de pez in vitro y enmúsculo in vivo, podemos concluir que la opción más eficiente es el uso deltransactivador tTA bajo el control de un promotor estable.Al igual que en células de mamíferos, hemos comprobado que las células de peztambién presentan dificultades para mantener el sistema de regulación por tetraciclinade una manera funcional; como resultado, encontrar clones con un grado de regulaciónóptimo y un nivel bajo de expresión basal es difícil. Sin embargo, el uso de unaestrategia basada en el uso del plásmido nuevo pTet-luc+-pur/GFP facilita esta tarea, ypermite obtener un alto porcentaje de clones regulables.A lo largo de este trabajo se han comparado los promotores CMV, de origenviral, y el promotor de la actina ß de carpa, para dirigir la expresión de distintos genestanto en las líneas celulares EPC y SBL, como en músculo de lubina in vivo. Losresultados nos permite concluir que el promotor de la actina ß de carpa, es más débil encuanto al nivel de expresión génica que logra promover, y menos estable a la hora demantenerse en una línea celular que el promotor CMV.Por último, los resultados obtenidos con la línea celular SBL permiten señalar aesta línea como un sistema de lubina apto para la expresión de genes exógenos. Estascélulas son capaces de secretar los productos de los genes introducidos, con lo quepodrían ser utilizadas para la producción de proteínas recombinantes. / This work focuses on different aspects of the gene transfer methodology in sea bass.On one hand, the use of the somatic gene transfer has been evaluated as an alternative to theuse of stable transgenesis in different applications. Somatic gene transfer has been used asmethod of delivery of a recombinant single-chain gonadotropin into the blood stream in seabass. On the other hand, we have evaluated the use of the tetracycline regulated system tocontrol exogenous gene expression in fish. The results showed that the best choice was the useof the rtTA transactivator under the control of a stable promoter. Finally, a sea bass cell linehas proven to be an efficient system for the expression of exogenous gene.

1.- Introducción Los balnearios fueron considerados como hoteles termales para uso estival de pacientes adinerados. El único tratamiento médico era la ingesta de determinadas aguas, capaces de producir efectos terapeúticos (sobre todo a nivel digestivo y renal). Pero el turismo de playa de los años 70 hizo que los clientes cambiaran de hábitos, entrando la mayoría de los balnearios en la decrepitud y la ruina. La puesta en marcha del Programa de Termalismo Social colaboró a la restauración, tanto de las instalaciones como de los hábitos termales en la población geriátrica.2.- Objetivos Analizar el número y las distintas características de las urgencias que se produjeron en el Balneario Hervideros de Cofrentes durante las temporadas 1.996 y 1.997, para comprobar si se deduce de las mismas la necesidad de que todos los centros balneoterápicos dispongan de asistencia médica permanente. Igualmente estableceremos los equipamientos necesarios y su localización, normas internas de funcionamiento y criterios higiénico-dietéticos adecuados al paciente anciano.3.- Material y métodoDurante los dos años de recogida de datos se manejó una muestra total de 10.000 pacientes procedentes del Ministerio de Asuntos Sociales, 1.792 del Servicio de Termalismo Valenciano y 1.600 particulares.De estos casi siete mil termalistas/año solo estudiaremos, a los que demanden asistencia médica urgente cuando el médico no se encuentre en las dependencias del centro termal, es decir de 10h a 13h y de 17h a 19h.Para recoger los datos correspondientes a cada asistencia se creó un fichero en base de datos Acces 2.0 en el que se reflejan 22 variables. Además comprobaremos en qué medida las urgencias que se nos presentan son o no atribuibles a los tratamientos termales. De este modo podremos valorar cuantitativamente si la atención primaria es tan importante como la hidrología a nivel de medicina balnearia.4.- Resultados y discusiónSolo 35 de las 313 asistencias realizadas (11.18%) podrían tener una relación directa con la aplicación del tratamiento termal. Por contra, las otras 278 podrían haberse presentado igual en un balneario que en cualquier otro sitio, al tratarse de patologías comunes (88,82%).Si bien la cualificación del médico especialista en hidrología es fundamental para el éxito del tratamiento no es menos cierta, según los primeros datos obtenidos, la importancia considerable del médico de familia en este tipo de establecimientos, ya que también se atienden patologías que normalmente se presentan en una consulta de atención primaria.Respecto a si se producen o no mas urgencias en pacientes filtrados por servicios médicos previos a la cura, los datos nos indican que no es así. Se atendieron 65 urgencias (20,76%). Ello quiere decir que el porcentaje relativo de urgencias en pacientes no filtrados por servicios médicos previos a la cura termal es de un 1.82%. Si lo comparamos con el 2.1% obtenido en pacientes del IMSERSO comprobamos que, a pesar de existir control médico a la hora de estudiar sus solicitudes, no se atienden porcentualmente menos urgencias en este tipo de pacientes.En cuanto a la gravedad de las urgencias solo 3 (0.95%) fueron urgencias vitales, 52 (16.61%) urgencias graves, 101 (32.26%) de bajo riesgo y 157 (50.15%) no fueron urgencias en modo alguno.5.- ConclusionesTras el análisis de los datos concluyo en que es imprescindible la atención médica permanente en los balnearios, la existencia de varios puntos de asistencia debidamente dotados, un plan de evacuaciones adecuado a la autentica gravedad de la urgencia y la existencia de criterios sanitarios de no admisión en base a la seguridad del paciente de fácil descompensación. / 1.- Introduction The spa centers were considered as thermal hotels for summer use of wealthy patients. The only medical treatment was the water ingestion some with terapeutics effects (specially digestive and kidney). But the beach tourism of years 70 did that the clients changed of habits, entering most of the spa in the decrepitude and the ruin.2.- Objetives To analyze the number and the different characteristics from the urgencies in the Cofrentes spa during seasons 1.996 and 1.997, to verify if it is deduced the necessity that all the spa centers have permanent medical presence. Also we will establish the necessary equipment ant their internal location, norms of operation and hygienic-dietetic criteria adapted the old patient.3.- Material and method Part of a total sample of 10.000 patients from the Ministery of Social Subjects, 1.972 of the Service of Valencian Spa Treatment and 1.600 individuals forfait. But single we will study to that they demand urgent medical aid outside hours of consultation. The analyzed data include in data base Acces 2.0. In addition we will verify if the cause of the urgencies is the spa treatments or they must to normal others causes.4.- Results and discussion Although the qualification of the specialistic doctor in hydrology is essential is not less certain the importance of the family doctor. Great part of the urgencies they are equal to those of a medical consultation of primary attention. Urgencies do not take place but in patients without recommendation of its doctor. The great part of the urgencies they were not medical emergencies, being almost all little serious urgencies.5.- Conclusions The permanent medical attention is necessary in the spa centers, also the existence of several points well equipped, a plan of evacuations according the gravity of the patient. The existence of no admission criteria they are necessary for the patient of delicate health.

Cada vez es mayor el conocimiento existente sobre las interacciones entre parásitos y hospedadores en condiciones naturales. Sin embargo, aún no están bien establecidos los costes y compromisos a que se enfrentan los hospedadores que padecen infecciones parasitarias crónicas. Los parásitos sanguíneos pueden causar estrés fisiológico a sus hospedadores mediante la destrucción celular y el consumo de hemoglobina. El importante papel que las proteínas de estrés (heat shock proteins, HSPs) tienen en la regulación de toda una pléyade de procesos fisiológicos en todos los seres vivos ha suscitado un creciente interés desde su descubrimiento, y diversos estudios han sugerido su importancia en respuesta al parasitismo. Evidencias recientes indican que ciertas HSPs tienen un papel clave en la modulación del sistema inmune. La evaluación conjunta de la inmunidad humoral y la respuesta de estrés puede ayudarnos a comprender mejor los mecanismos fisiológicos que subyacen a las historias vitales de los hospedadores que hacen frente a las infecciones parasitarias.El objetivo general que se aborda en esta Tesis es profundizar en el conocimiento de los costes y compromisos que los organismos parásitos infringen en sus hospedadores en condiciones naturales. Utilizando como modelo una población de herrerillo común (Parus caeruleus) y mediante aproximaciones experimentales principalmente, se investiga el papel que el sistema inmunitario y la respuesta al estrés juegan en la defensa de las aves frente a las infecciones parasitarias, y en la modulación de la inversión en la reproducción, los costes reproductivos y de sus estrategias vitales.En una primera fase de la Tesis, se establecen y validan dos protocolos metodológicos, uno para la obtención y análisis de muestras sanguíneas destinado a la cuantificación de los niveles de HSPs y otro para la cuantificación de los niveles de inmunoglobulinas, ambos para su aplicación en especies silvestres de aves.Se aportan evidencias experimentales que demuestran que la infección por parásitos sanguíneos induce una respuesta de estrés en aves en condiciones naturales, y se detecta la existencia de costes del parasitismo o de las defensas fisiológicas frente a él sobre la eficacia biológica. Una disminución experimental de las parasitosis sanguíneas y la reducción asociada de los niveles de inmunoglobulinas permiten a las hembras destinar más recursos hacia el cuidado parental, resultando en beneficios para los polluelos. Además, un experimento de manipulación del tamaño de la nidada permitió detectar disminuciones de los niveles de HSP60 en las hembras que atendieron nidadas reducidas, y de los niveles de inmunoglobulinas en las que atendieron nidadas aumentadas. Los resultados obtenidos sugieren que el estrés fisiológico podría ser un factor limitante del esfuerzo parental durante la reproducción de los herrerillos.Por otra parte, los herrerillos que reutilizan cavidades que contienen nidos viejos de la estación anterior pagan un coste causado por la presencia de ectoparásitos. Este coste surgió en términos de un menor éxito reproductor y un menor peso corporal de las hembras tras la reproducción. Se detectó un coste adicional en forma de mayor infección por parásitos sanguíneos en las hembras cuanto mayor fue la abundancia de ectoparásitos. Los resultados indicaron que los costes de reutilización de los nidos podrían verse reducidos en aquellas áreas y/o años con baja incidencia del ectoparasitismo.Finalmente, se exploran las causas de la variabilidad intraespecífica en un carácter implicado en la reproducción como es el tamaño del nido. Los resultados indican que determinadas medidas de la salud de la hembra están relacionadas con el esfuerzo de construcción del nido en algunos años, dependiendo probablemente de las condiciones ambientales, por lo que el tamaño del nido en esta especie podría ser un carácter sujeto a selección sexual. / The general aim of this Thesis is to deepen our understanding of the costs and tradeoffs that parasites impose on their hosts in the wild. The main model system is a blue tit (Parus caeruleus) population. Primarily with experimental approaches, I study the role played by immune system and stress responses in birds facing parasite infections. I also study their implications in the modulation of reproductive investment, reproductive costs and life histories.As a first step, I establish and validate two methodological procedures, one for the collection and analysis of blood samples for the quantification of HSP levels, and other for the quantification of immunoglobulin levels, both to be applied in wild bird populations.I report the first experimental evidence relating blood parasite infection to the physiological stress response in a wild avian population. The results show the existence of fitness costs of parasitism or physiological defences against it. An experimental reduction of blood parasitism and the associated reduction in immunoglobulin levels allowed females to allocate more resources towards parental effort, resulting in benefits for the offspring. In addition, a brood size manipulation experiment allowed us to detect a reduction in HSP60 level in females attending reduced broods, and a reduction in immunoglobulin levels in females attending enlarged broods. Results suggest that physiological stress may limit parental effort during reproduction in blue tits.Blue tits reusing cavities with old nests from the previous season pay costs caused for the presence of ectoparasites. These costs arose as a lower reproductive success and a lower female body weight after reproduction. I detected an additional cost expressed as higher blood parasite infection in females as ectoparasitim increases. Results show that the costs of nest reuse would be lower in areas and/or seasons with low incidence of ectoparasitism.Finally, I explored the causes of intraspecific variability in nest size, a character involved in reproduction. Results show that certain measures of female health are related to nest-building effort in some years, probably depending on environmental conditions. Thus, nest size in this species may be a sexually selected trait.

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