Les stratégies de recherche alimentaire sont des comportements qui déterminent la quantité d'énergie qu'un individu peut extraire de son environnement et allouer à sa survie et à sa reproduction. L'évolution favorise donc les stratégies d'approvisionnement optimales, c'est à dire celles qui maximisent la quantité d'énergie extraite par rapport à l'énergie investie par unité de temps. Chez les prédateurs marins à respiration aérienne, l'optimisation consiste à ajuster le comportement respiratoire en surface afin de maximiser la proportion du temps qui peut être passée à se nourrir en apnée. Pour tester les prédictions d'optimalité en milieu naturel, il est nécessaire de pouvoir quantifier d'une part la prise alimentaire et d'autre part la dépense énergétique. Avec le manchot royal comme modèle, nous avons cherché à dénombrer le nombre de proies capturées en utilisant simultanément plusieurs méthodes, dont la mesure de l'angle d'ouverture du bec et un indice associé à la locomotion : l'accélération dynamique. La mesure de l'ouverture du bec nous a fourni des informations détaillées sur le comportement de prise alimentaire, et deux types d'ouvertures attribuées aux tentatives et aux captures ont été mis en évidence. L'accélération dynamique s'est révélée être un indice plus facile à obtenir, mais de qualité inférieure ne permettant pas de réaliser un dénombrement des ingestions. Par ailleurs, nous avons tenté d'estimer la dépense énergétique des manchots en plongée par la mesure de l'accélération dynamique et de la fréquence cardiaque, mais des problèmes techniques nous ont empêchés d'y parvenir. L'étude du comportement de plongée selon le taux de rencontre avec des proies montre que, conformément aux prédictions, les manchots royaux réduisent le temps passé en surface et le temps perdu en transit lorsque la ressource est plus abondante, afin d'augmenter la proportion du temps passé à chasser. Cependant, un véritable bilan ne peut être établi que si le gain et les dépenses sont mesurées précisément. L'échelle temporelle à prendre en compte n'est peut-être pas celle d'une plongée unique car la physiologie de la plongée et de la prise alimentaire impliquent des mécanismes complexes (échanges gazeux, thermorégulation, digestion) auxquels il n'est pas aisé d'avoir accès.

Comprendre les exigences d'une espèce pour un habitat est une question centrale en conservation et gestion de la biodiversité et elle l'est encore davantage, de nos jours, avec le changement global. Dans ce contexte, ce doctorat vise à étudier la sélection du site de nidification d'une espèce semi-coloniale nichant au sol en milieu agricole, le Busard cendré Circus pygargus. Différentes échelles temporelles et spatiales sont utilisées pour comprendre comment les variations environnementales affectent les patrons de sélection de hauteur de végétation au nid, leurs processus et la fitness des individus. La sélection d'une hauteur de végétation au nid adéquate dépend de deux risques principaux dont l'importance relative change au cours d'une saison de reproduction: le risque de prédation et le risque d'insolation des oeufs et poussins. Les busards sélectionnent une hauteur de végétation importante (environ 80cm). Cependant, les variations des trois composantes de l'habitat (phénologie et croissance de la végétation, abondance de proies et présence de congénères) influencent à des degrés divers les patrons de sélection de hauteur de végétation et les paramètres de la reproduction. L'importance du caractère semi-colonial de l'espèce est soulignée : l'attraction conspécifique et la compétition entre couples influencent fortement les patrons de sélection à différentes échelles spatiotemporelles. Une attraction conspécifique s'exerce à large échelle tandis que de la compétition entre couples s'installe à plus petite échelle. A la lumière de ces éléments, une réflexion quant à l'avenir du busard cendré en milieu agricole intensif dans le contexte du changement global est menée.

Il est entendu par quête alimentaire d'un organisme l'ensemble des comportements et des capacités à acquérir et assimiler des ressources dont l'utilisation ultérieure déterminera la valeur selective, ou aptitude biologique, de cet organisme. Les patrons d'utilisation de ces ressources se traduisent en patrons d'histoire de vie via le processus d'allocation (Boggs, 1992; Stearns, 1989). Alors que l'allocation des ressources à différentes fonctions biologiques est un processus intra-individuel, la quête alimentaire est quant-à-elle un processus inter-individuel (Graphique 1.1). Lorsque les ressources sont limitées, les organismes devront faire face à des compromis d'allocation : par exemple allouer temps et énergie à la repro- duction peut entraîner une réduction des ressources dévouées à la croissance somatique ou la survie (Pianka, 1976; Stearns, 1989). La quête alimentaire est donc cruciale puisqu'elle détermine dans quelle mesure les organismes feront face à de tels compromis, soit parce que certaines ressources clés sont limitées dans l'environnement, soit parce que les individus diffèrent de par leur capacité à acquérir et extraire les ressources (van Noordwijk and de Jong, 1986). Alors que la compétition inter-individuelle découle d'une limitation globale des ressources, une capacité différentielle à extraire les ressources du milieu ne présuppose pas que ces ressources soient limitées. De telles différences pourraient dés lors refléter la qualité des individus, qualité signifiant ici un trait phénotypique, donc observable, cor- rélé de manière positive à la valeur selective (Cam et al., 2002; Bergeron et al., 2011).

Dans la zone interfrontale de l'Océan Austral, de grandes structures agencent la distribution spatiotemporelle des blooms phytoplanctoniques. Ces structures, à grande (fronts) et moyenne (tourbillons) échelles, amènent à une agrégation des ressources des échelons trophiques supérieurs dans les zones favorables. L'approvisionnement des prédateurs parmi ces champs repose sur une maximisation du gain énergétique net. Ainsi la concentration de la recherche d'un prédateur dans une zone donnée est un comportement adaptatif souvent observé s'expliquant par la fréquente agrégation locale des ressources. À partir de données télémétriques d'éléphants de mer, un prédateur supérieur de l'Océan Austral, les objectifs de cette thèse étaient ainsi de : (1) déterminer la meilleure méthodologie pour estimer l'effort et le succès de recherche alimentaire le long des trajets et des plongées de ces prédateurs et (2) mettre en relation le comportement de recherche alimentaire des éléphants de mer avec les conditions océanographiques qu'ils rencontrent le long de leurs trajets et de leurs plongées. Les études réalisées ont abouti à un faisceau de conclusions qui convergent pour indiquer que les éléphants de mer austraux sont des prédateurs marins utilisant la recherche en zone restreinte pour exploiter au mieux leur environnement. La périphérie des tourbillons anticyclonique et le coeur des tourbillons cycloniques sont apparus comme des zones préférentielles pour l'approvisionnement des femelles éléphant de mer. L'étude du comportement d'alimentation au sein des plongées a ensuite permis de mettre en évidence les caractéristiques thermiques de certaines masses d'eau exploitées par les éléphants de mer. Ces interactions, à moyenne et fine échelles, constituent des indications sur les caractéristiques de la distribution des champs de proies dont dépendent ces prédateurs. La répartition spatio-temporelle de l'effort de recherche des éléphants de mer a ainsi permis une meilleure compréhension de la dynamique de ces prédateurs soumis aux fortes contraintes de leur environnement. Cette étude a également démontré l'importance de la prise en compte des échelles spatiales et temporelles via des lags temporels ou un choix de résolution de données adapté aux questions biologiques.

Cette thèse étudie les effets liés à l'âge et plus particulièrement liés à la sénescence chez deux espèces extrêmement longévives: l'albatros à sourcils noirs (Thalassarche melanophrys) et le grand albatros (Diomedea exulans). Dans un premier temps nous cherchons à déterminer quelles sont les variations de différents traits d'histoire de vie, démographiques et morphologiques en fonction de l'âge. Une approche multi-traits et multi-états nous permet de modéliser les variations des traits avec l'âge en prenant en compte les effets liés au sexe ou au statut reproducteur de l'année précédente dans des modèles de capture-recapture. Dans un second temps, nous relions ces patrons âgedépendants aux variations de l'environnement en terme de fluctuations climatiques, océanographiques et d'activités anthropiques (pêche industrielle), afin de déterminer si en fonction de leur âge, les individus sont influencés de manière différentielle. Enfin les variations différentielles identifiées des traits démographiques dues aux fluctuations environnementales selon l'âge sont intégrées dans des modèles matriciels de populations afin de déterminer si et comment les événements extrêmes peuvent altérer la dynamique et la structure des populations. Ce travail basé sur des données longitudinales et transversales collectées depuis plus de 50 dans les Terres Australes et Antarctiques Françaises apporte des éléments nouveaux sur l'écologie évolutive de la sénescence en milieu naturel et comment l'âge peut influencer la réponse des populations aux changements globaux chez ces espèces fortement menacées d'extinction.

Compte tenu de la vulnérabilité de la population rurale de la région sahélienne aux aléas pluviométriques, et devant les ambitions de certains acteurs d'utiliser le levier de l'usage des terres pour contribuer à l'atténuation du changement climatique, il est important de comprendre les facteurs contribuant à la variabilité de la couverture végétale au Sahel.Une synthèse de la littérature expliquant l'évolution récente de la végétation au Sahel est donc d'abord présentée. Les études s'intéressant au paradigme qui souligne l'impact de l'usage des terres sur les précipitations en Afrique de l'Ouest évaluent principalement ces effets par le couplage de modèles dynamiques globaux de végétation - DGVM - avec des modèles de circulation générale. C'est à l'amélioration d'un tel DGVM, ORCHIDEE, développé à l'Institut Pierre Simon Laplace, que le reste du travail cherche à contribuer.Comme d'autres études ont montré qu'il était possible d'utiliser en première approximation les steppes pâturées et les jachères pour décrire le comportement global de la surface sahélienne, les écarts entre modèle et mesures sont caractérisés pour une jachère située à proximité de Wankama (Niger). Plus précisément, les forces et faiblesses de la paramétrisation et de la structure par défaut du modèle sont diagnostiqués, et l'importance de la réduction d'erreur permise par l'optimisation de certains des paramètres est donnée. En particulier, l'emploi d'une résolution aux différences finies de la diffusion de l'eau dans la colonne de sol est évalué, dans la mesure où cela permet de mieux simuler la réponse rapide du flux évaporatoire aux événements pluvieux que le schéma conceptuel utilisé par défaut dans ORCHIDEE.Le réalisme du modèle est également mesuré à l'échelle régionale, par la comparaison d'observations de NDVI GIMMS_3G à la couverture végétale simulée par le modèle en réponse à différents forçages climatiques . Si les modifications introduites au cours du travail ne permettent pas de mieux décrire les tendances de la végétation au cours des dernières décennies, tirer partie des leçons du présent travail pourra se révéler utile. Il en est de même des conclusions de l'étude de la transitivité des biais conditionnels du modèle réalisée avec Tao Wang et présentée en annexe B.

La quantité et la qualité de la ressource alimentaire varient dans le temps et dans l'espace sous l'influence des conditions environnementales. Il est à présent reconnu qu'une diminution de cette ressource est à l'origine d'un déclin pour bon nombre d'espèces granivores inféodées aux milieux cultivés. Face à cette hétérogénéité, les individus mettent en place différentes stratégies individuelles ou collectives pour garantir leurs besoins énergétiques Dans ce contexte, ce travail s'est attaché à comprendre les stratégies mise en place chez une espèce aviaire caractéristique des agrosystèmes. L'étude expérimentale du compromis alimentation/prédation révèle l'importance de variables environnementales, liées à la ressource, à la taille du groupe ou encore au risque de prédation sur leurs gains énergétiques des individus. Plus étonnamment, nos résultats ont mis en évidence des différences sexuelles dans les stratégies d'acquisitions d'énergie. Les choix effectués par les individus dans la réalisons de ce compromis ont des conséquences sur la sélection de l'habitat. L'étude de la réponse agrégative a ainsi souligné l'impact du type de culture ou de variables paysagères dans l'utilisation de l'habitat. Enfin, une étude sur le sex-ratio en fonction de la latitude en France a pu mettre en évidence une ségrégation spatiale entre les sexes, avec une forte proportion de mâles au nord, et un rééquilibrage vers le sud. Cette ségrégation sexuelle a pu être mise en relation avec des capacités physiologiques différentes (dépenses énergétiques et hypothermie), soulignant une plus forte tolérance des mâles aux faibles températures hivernales rencontrées dans les latitudes plus élevées.

La couverture pédologique est la source d'émission d'un ensemble de substances (minérales et organiques)organiques) transférées par les flux hydriques sous forme dissoute et/ou particulaire dans les bassins versants. La quantité et la qualité des composés exportés ainsi varient selon le type, le mode d'usage et la position des sols dont ils sont issus. Or, à l'exutoire des bassins versants, on ignore, dans la plupart des cas, les compartiments de la couverture pédologique desquels proviennent ces produits. Une stratégie d'étude, particulièrement développée lors de la dernière décade, consiste à rechercher des empreintes de sols (" soil fingerprint ") dans les produits exportés dans un bassin versant. Une empreinte de sol pouvant être définie comme toutes propriétés ou constituants susceptibles de révéler l'origine pédologique de la charge dissoute ou particulaire. L'utilisation de ces " empreintes pédologiques " doit permettre le repérage, à l'échelle des bassins versants, des sols qui contribuent aux flux de matières exportées (zones sources contributives), véritable " point chaud " de la couverture pédologique. Le rôle de certains modes d'occupation des sols dans l'émission de substances particulaires et solubles pourrait ainsi être précisé. Ce repérage des zones et des sols actifs a un intérêt évident pour les problématiques de gestion des transferts de polluants, en particulier dans le cadre de pollutions diffuses. De plus, dans un certain nombre de contextes, les matériaux issus des sols sont piégés dans des archives naturelles (sédiments lacustres, spéléothems, sols colluviaux...). L'identification de l'origine pédologique précise de ces produits dans les archives doit alors permettre de reconstituer l'histoire des sols des bassins versants. Or, si de considérables progrès ont été faits ces dernières décennies sur la compréhension de l'évolution du climat et de la couverture végétale au cours de l'holocène, force est de constater que l'histoire des sols reste largement méconnue. Cette méconnaissance de la manière dont les sols ont réagi, dans le passé, à des modifications des facteurs externes (climat, végétation, usage..) constitue un handicap pour prévoir la réaction de la couverture pédologique aux changements actuels. Pour pouvoir être utilisé comme un traceur pédologique, une " empreinte de sols " doit posséder un certain nombre de propriétés spécifiques. Ces dernières doivent ainsi être : - discriminantes des principaux types de sols, d'horizons ou d'usages des sols, - stables au cours du transfert dans les sols et dans le réseau hydrographique - reconnaissables dans un mélange de sources diverses - conservatives et lisibles dans les eaux et dans des archives environnementales stratigraphiquement organisées et datables (stalagmites, sédiments lacustres, colluvions). A partir de cet ensemble de conditions, deux types d'empreintes peuvent être cherchées : - des constituants (organiques et/ou minéraux) qui répondent aux exigences précédentes. On est alors naturellement conduit à éliminer les constituants ubiquistes majoritaires (argiles, minéraux primaires, substances humiques..) qui ne sont pas suffisamment discriminants et à privilégier des constituants secondaires éventuellement mineurs mais discriminants et stables. On a alors des " pédotraceurs ". Dans le cadre de nos travaux, deux approches ont été développées pour les pédotraceurs organiques : un suivi des radicaux libres (semi-quinones) par Résonance Paramagnétique Electronique (dans les phases particulaires et solubles), un suivi de molécules cibles (HAP...). Pour la phase minérale, nos travaux nous ont conduits à tester l'utilisation du groupe des terres rares (Rare Earth Element : REE), les formes du fer et de l'aluminium et la spéciation du P particulaire. - des " propriétés " caractéristiques pouvant être utilisées comme des signatures. Il s'agit alors de repérer une signature (par exemple spectroscopique) globale et de l'utiliser comme une empreinte sans en chercher la signification directe. Dans ce cadre il importe absolument de vérifier si les critères précédemment décrits sont respectés. On a alors des " pédosignatures ". Nous avons cherché à utiliser en ce sens, le spectre de reflectance diffuse moyen infra-rouge (DRIFT). En effet, l'absorbance dans l'IR est reliée à la présence de groupements fonctionnels organiques et minéraux dont les natures et les rapports d'intensité relative peuvent être considérés comme des empreintes. Cette signature présente donc l'avantage d'être globale et simple à repérer. Pour la phase organique proprement dite nous avons testé l'utilisation de la fluorescence 3D comme signature des matières organiques solubles exportées des sols. Dans le cadre des opérations de recherches menées depuis une dizaine d'années, l'utilisation de ces empreintes pédologiques a permis : - d'établir des bilans de l'origine (surface de sols pâturés versus sols de berges ; sols se développant sur différents types de sols, roches) des matières en suspension dans des BV à l'échelle annuelle (BV rural de l'Albenche, Savoie ; BV de Cointzio, Mexique) et à l'échelle de crues (BV de la Galabre, Alpes du Sud) - de préciser l'origine et les modes de transfert de matières organiques dissoutes dans des eaux superficielles (BV du Mercube, Haute-Savoie) et dans les eaux d'infiltration des systèmes karstiques (Plateau du Revard, Savoie). - d'étudier des traits pédologiques anciens, archivés dans des sédiments lacustres, des spéléothems et/ou des sols colluviaux. Nos travaux nous ont ainsi conduits à constituer des modèles d'évolution des sols à partir d'enregistrements sédimentaires (Lac du thyl et du Lou, Savoie ; Lac d'Anterne, Haute-Savoie). Ils nous ont permis de définir, pour les sols de l'étage sub-alpin des Alpes du Nord, un Optimum Pédologique Holocène (globalement entre 8000 et 5000 ans BP) brutalement interrompu par une " crise pédologique d'anthropisation " avec une phase érosive majeure et un retour à des états peu évolués de la couverture pédologique. Reprenant le concept de " bio-rhexistasie " d'Erhart (1956), nous proposons d'appeler " anthropostasie " cette nouvelle phase de l'histoire des sols, correspondant à une crise érosive directement sous la dépendance des activités humaines.

Les stromatolites sont des structures organo-sédimentaires formées grâce à l'activité des microorganismes. Ils dominent le registre fossile Précambrien et sont parmi les plus anciennes traces potentielles de vie sur Terre (datées à 3,5 Ga). Cependant les processus biotiques et abiotiques à l'origine de leur formation restent peu compris et ouvrent des débats sur leur interprétation. L'objectif central de ce travail est de contribuer à améliorer notre compréhension de la formation des microbialites modernes, en particulier du rôle et du devenir des microorganismes dans ces systèmes afin de mieux contraindre l'interprétation du registre fossile des stromatolites. Pour cela, nous avons étudié le système modèle des microbialites vivants du lac alcalin d'Alchichica (Mexique). La première partie de ce travail a été dédiée à la description générale des microorganismes et des minéraux du système. Les microbialites d'Alchichica sont composés d'aragonite [CaCO3] et d'hydromagnésite [Mg5(CO3)4(OH)2*4(H2O)]. L'analyse de la diversité microbienne par des méthodes moléculaires basées sur le clonage et le séquençage du SSU rDNA a révélé une grande diversité dans le domaine des bactéries (344 phylotypes répartis dans 21 phylums) et des eucaryotes (58 phylotypes répartis dans 9 phylums) en regard d'une faible diversité d'archées (2 phylotypes). Des analyses de phylogénie moléculaire ont permis d'attribuer ces phylotypes environnementaux à différents taxons et d'identifier les représentants cultivés les plus proches, ce qui a permis de définir les groupes métaboliques potentiellement importants dans ce système. Dans les microbialites d'Alchichica, la photosynthèse oxygénique est réalisée par les cyanobactéries, les algues vertes et les diatomées. Une grande diversité d'organismes incluant des membres des Alpha-proteobacteria et des Chloroflexi réalisent quant à eux la photosynthèse anoxygénique. Si le biofilm est dominé par les organismes autotrophes en termes de biomasse, la diversité taxonomique des organismes hétérotrophes s'est révélée supérieure. Nous avons notamment identifié des membres des Deltaproteobacteria et des Firmicutes réalisant la sulfato-réduction, ainsi qu'une grande diversité de taxons capables de dégrader des molécules organiques complexes tels que les Planctomycetales, les Bacteroidetes et les Verrucomicrobia. Ces résultats nous ont permis de construire un modèle hypothétique des réactions métabolico-géochimiques contribuant à la précipitation ou dissolution des carbonates au sein des biofilms des microbialites d'Alchichica. Dans la seconde partie de ce travail, nous avons décrit une association préférentielle entre les colonies de cyanobactéries de l'ordre des Pleurocapsales et l'aragonite. Nous avons pour cela couplé différentes techniques de microscopie et de spectroscopie. Nous avons décrit un gradient de fossilisation de ces cellules dans l'aragonite jusqu'à la nano-échelle. Ceci a montré que l'ultrastructure des cellules des Pleurocapsales était préservée lors de la minéralisation grâce à la mise en place séquentielle d'aragonite. C'est finalement la texture de l'aragonite et non pas la présence de matière organique qui signe l'organisation originelle des cellules de Pleurocapsales. Cette étude ouvre des perspectives intéressantes dans la recherche de microfossiles de cyanobactéries dans les stromatolites fossiles. La troisième partie enfin rapporte la découverte d'un cas de biominéralisation intracellulaire contrôlée chez une cyanobactérie de l'ordre basal des Gloeobacterales. Nous avons nommé cette souche Candidatus Gloeomargarita lithophora. Les inclusions intracellulaires produites par Ca. G. lithophora sont des carbonates amorphes de Ba-Sr-Ca-Mg. Les implications de la découverte de ce nouveau patron de minéralisation dans une lignée basale de cyanobactéries pour l'interprétation du registre fossile ancien sont discutées.

Ce document synthétise l'ensemble de mes activités de recherche depuis mon doctorat à l'Institut National Agronomique Paris-Grignon (actuellement AgroParisTech), obtenu en 2001, jusqu'à mes travaux les plus récents et en cours effectués au Laboratoire Environnement Eau et Systèmes Urbains (LEESU) où je suis maître de conférences depuis mon recrutement en 2002. Le LEESU est un laboratoire commun à l'Université Paris-Est Créteil Val de Marne (UPEC), l'Ecole des Ponts Paris Tech, l'Université Paris-Est Marne-la-Vallée (UPEMLV) et AgroParisTech. L'ensemble de mes recherches s'inscrit dans un contexte scientifique cohérent puisque mes activités ont toujours traité de la biogéochimie des éléments traces métalliques dans l'environnement. J'ai abordé la problématique des métaux dans les sols pollués durant mon travail de doctorat. Depuis mon recrutement au LEESU, je travaille sur les métaux dans les systèmes aquatiques et, notamment, leurs sources et leur spéciation dans le milieu récepteur. Ce manuscrit comporte classiquement trois parties. En premier lieu, je décris le contexte scientifique correspondant à mes thèmes de recherche. Dans un second temps, j'expose mes différentes activités et les principaux résultats obtenus. Pour finir, je présente mes perspectives de recherche pour les années qui viennent.