[pt] Motivado pela riqueza de fenômenos produzidos pelos seres vivos, este trabalho busca estudar a formação de padrões espaciais de populações biológicas. De um ponto de vista mesoscópico, definimos os processos básicos que podem ocorrer na dinâmica, construindo uma equação diferencial parcial para a evolução da distribuição da população. Essa equação incorpora duas generalizações de um modelo pre-existente para a dinâmica de um espécie, que leva em conta interações de longo alcance (não locais). A primeira generalização consiste em considerar que a difusão é não linear, isto é, é afetada pela densidade local de tal modo que o coeficiente de difusão segue uma lei de potência. Por outro lado, visto a alta complexidade envolvida na natureza dos parâmetros do modelo, introduzimos como segunda generalização parâmetros que flutuam no tempo. Idealizamos estas flutuações como um ruído descorrelacionado temporalmente e que obedece uma distribuição gaussiana (ruído branco). Para estudar o modelo resultante, utilizamos uma abordagem analítica e numérica. As ferramentas analíticas se baseiam na linearização da equação de evolução e portanto são aproximadas. Todavia, complementadas com resultados numéricos, conseguimos extrair conclusões relevantes. A não localidade das interações induz a formação de padrões. O alcance dessas interações é o que determina o modo dominante presente nos padrões. Assim, para valores dos parâmetros acima de um limiar crítico, emergem padrões. Analiticamente, mostramos que, mesmo abaixo desse limiar, as flutuações nos parâmetros podem induzir a aparição de ordem espacial. Os efeitos da difusão não-linear são captados superficialmente pela análise linear. Numericamente, mostraremos que sua presença modifica a forma dos padrões. Observamos, especialmente, a existência de uma transição quando alternamos entre o caso em que a difusão é facilitada por altas densidades e o caso oposto. Para o primeiro caso, verificamos que os padrões se tornam fragmentados, ou seja, a população é agora composta de sub-grupos desconectados. / [en] Motivated by the richness of phenomena produced by living beings, this work aims to study the formation of spatial patterns in biological populations. From the mesoscopic point of view, we define the basic processes that may occur in the dynamics, building a partial differential equation for the evolution of the population distribution. This equation incorporates two generalizations of a pre-existing model for the dynamics of one species, which takes into account long-range (nonlocal) interactions. The first generalization is to consider that diffusion is nonlinear, i.e., it is affected by the local density such that the diffusion coeficient follows a power law. On the other hand, because of the high complexity involved in the nature of model parameters, we introduced as a second generalization time-fluctuating parameters. We idealize these fluctuations as Gaussian temporally uncorrelated (white) noises. To study the resulting model, we use an analytical and numerical approach. Analytical tools are based on the linearization of the evolution equation and are therefore approximate. However, as evidenced by numerical results, we draw important conclusions. The nonlocal feature of the interaction is the main mechanism which induces pattern formation. We show that the extent of these interactions is what characterizes the dominant mode. Thus, for parameter values above a critical threshold patterns emerge. Analytically, we also show that even below this threshold, fluctuations in the parameters can induce the appearance of spatial order. The effects of nonlinear diffusion are only superficially captured by the linear analysis. Numerically, we show that their presence modifies the patterns shape. We mainly observed the existence of a qualitative difference between the cases when diffusion is facilitated or not by high densities. In the first case, we note that the patterns become fragmented, that is, population becomes composed of disconnected clusters.

[pt] É comum observar na natureza a emergência de comportamentos coletivos em populações biológicas, como formação de padrão. Neste trabalho, estamos interessados em caracterizar a distribuição de uma população de espécie única (como alguns tipos de bactérias ou de vegetação), a partir de modelos matemáticos que descrevem a evolução espaço-temporal, governados por processos elementares como: dispersão, crescimento e competição não-local por recursos. Primeiramente, utilizando uma generalização da equação de FKPP, analisamos numérica e analiticamente, o impacto de mecanismos de regulação dependentes da densidade, tanto na difusão quanto no crescimento. Tais mecanismos representam processos internos de retroalimentação, que modelam a resposta do sistema à superlotação ou rarefação da população. Mostramos que, dependendo do tipo de resposta em ação, os indivíduos podem se auto-organizar em subpopulações desconectadas (fragmentação), mesmo na ausência de restrições externas, ou seja, em uma paisagem homogênea. Discutimos o papel crucial que a dependência com a densidade tem na forma dos padrões, particularmente na fragmentação, o que pode trazer consequências importantes para processos de contato como disseminação de epidemias. Tendo compreendido esse fenômeno em um meio homogêneo, estudamos o papel que um ambiente heterogêneo tem na organização espacial de uma população, que representamos através de uma taxa de crescimento que varia com a posição. Investigamos as estruturas que emergem próximo a fronteira de um meio para o outro. Descobrimos que, dependendo da forma de interação nãolocal e de outros parâmetros do modelo, três perfis diferentes podem emergir a partir da interface: (i) oscilações não-atenuadas (ou padrões espaciais, sem decaimento da amplitude); (ii) oscilações atenuadas (com amplitude decaindo a partir da interface); (iii) decaimento exponencial (sem oscilações) a um perfil homogêneo. Relacionamos o comprimento de onda e a taxa de decaimento das oscilações com os parâmetros das interações (comprimento característico e forma de decaimento com a distância). Discutimos como as heterogeneidades do ambiente permitem acessar informações (ocultas no caso homogêneo) sobre os fenômenos biológicos do sistema, tais como os que mediam interações competitivas. / [en] It is common to observe in nature the emergence of collective behavior in biological populations, such as pattern formation. In this work, we are interested in characterizing the distribution of a single-species population (such as some bacteria or vegetation), based on mathematical models that describe the spatio-temporal evolution, and governed by elementary processes, such as: dispersion, growth, and nonlocal competition by resources. First, using a generalization of the FKPP equation, we analyze numerically and analytically the impact of density-dependent regulatory mechanisms, both on diffusion and growth. Such mechanisms represent processes of internal feedback, which shape the system s response to population overcrowding or rarefaction. We show that, depending on the type of the response in action, some individuals can organize themselves in disconnected sub-populations (fragmentation), even in the absence of external restrictions, that is in a homogeneous landscape. We discuss the crucial role that density-dependence has in the form of patterns, particularly in fragmentation, which can have important consequences for contact processes, such as the spread of epidemics. After understanding this phenomenon in a homogeneous environment, we study the role that a heterogeneous environment has in the spatial organization of a population, which was presented as a growth rate that varies with position. We investigate the structures that emerge near the border from one environment to the other. We found that, depending on the shape of nonlocal interaction and other model parameters, three different profiles can emerge from the interface: (i) sustained oscillations (or spatial patterns, without amplitude decay); (ii) attenuated oscillations (with amplitude decreasing from the interface); (iii) exponential decay (without oscillations) to a homogeneous profile. We related the wavelength and the rate of decay of oscillations with the parameters of the interaction (characteristic length and form of decay with distance). We discussed how the heterogeneities of the environment allow access to information (hidden in the homogeneous case) about the biological phenomena of the system, such as those that mediate competitive interactions.

[pt] Uma propriedade notável dos sistemas biológicos é a formação de estruturas espaciais. Estas podem surgir por auto-organização, como consequência das próprias interações entre os indivíduos. Para estudar estas estruturas e como elas emergem, têm sido muito úteis modelos simples para a dinâmica da densidade espacial de uma população, que levam em conta apenas certos processos elementares (como reprodução, competição e dispersão). Em particular, a equação de FKPP (Fisher-Kolmogorov- Petrovski-Piskunov), que inclui simplesmente o crescimento logístico mais a difusão normal, é um modelo clássico para a dinâmica de uma população de uma única espécie. Dentro do quadro minimalista da equação de FKPP e suas variantes, a competição à distância (ou, não local) é a principal responsável por produzir oscilações espaciais na densidade da população. Entretanto, a não localidade pode ocorrer também nos demais processos. Assim, um primeiro objetivo desta tese é investigar como as diferentes escalas espaciais presentes podem interferir entre si, afetando a formação de padrões. Para isso, consideramos uma generalização da equação de FKPP em que todos os termos são não locais, em um ambiente homogêneo com condições de contorno periódicas. Enquanto a competição é o principal processo por trás da formação de padrões, mostramos que os outros dois podem agir de forma construtiva ou destrutiva. Por exemplo, a difusão, que comumente homogeniza, pode favorecer a formação de padrões dependendo do formato e alcance das funções de influência de cada processo. Em um segundo estudo, motivado por resultados experimentais, procuramos entender como a variabilidade da difusividade pode impactar a organização espacial da população dentro e fora de um refúgio (região de alta qualidade imersa em um ambiente hostil). Para tanto, consideramos uma outra generalização da equação de FKPP, com não localidade apenas no processo de competição intra-espécie, e modificada para levar em conta a presença do refúgio. Além da dependência espacial da taxa de crescimento, que é a principal característica distintiva de um refúgio em um ambiente hostil, também consideramos o fato de que a mobilidade pode ser heterogênea no espaço ou depender da densidade populacional. Focamos em dois casos em que a difusividade responde à densidade de indivíduos, diminuindo ou aumentando com a densidade populacional. Para comparação, também abordamos a difusividade dependente do espaço, com valores diferentes dentro e fora do refúgio. Observamos que o limiar da formação de padrões, no espaço de parâmetros, é bastante robusto diante destas heterogeneidades. Por outro lado, a dependência com a densidade pode produzir uma realimentação que está ausente em meios homogêneos, e que afeta a forma dos padrões. Em todos os casos, os resultados foram obtidos mediante a integração numérica das equações integro-diferenciais e realizando considerações analíticas. / [en] A remarkable property of biological systems is the formation of spatial structures. These can arise by self-organization, as a consequence of the interactions between individuals. To study these structures and how they emerge, simple models for the dynamics of the spatial density of a population, which take into account only certain elementary processes (such as reproduction, competition and dispersion) have been very useful. In particular, the FKPP (Fisher-Kolmogorov-Petrovski-Piskunov) equation, which simply includes logistic growth plus normal diffusion, is a classic model for the dynamics of a population of a single species. Within the minimalist framework of the FKPP equation and its variants, distance (or, non-local) competition is primarily responsible for producing spatial oscillations in population density. However, non-locality can also be present in other processes. Then, a first objective of this thesis is to investigate how the different spatial scales which are present in each process can interfere between them, affecting the formation of patterns in a homogeneous environment with periodic boundary conditions. For this purpose, we consider a generalization of the FKPP equation in which all terms are nonlocal. While competition is the main process behind pattern formation, we show that the other two can act constructively or destructively. For example, diffusion, which commonly homogenizes, can favor the formation of patterns depending on the format and range of the influence functions of each process. In a second study, motivated by experimental results, we seek to understand how the variability of the diffusivity can impact the spatial organization of the population inside and outside a refuge (a high-quality region immersed in a hostile environment). Therefore, we consider another generalization of the FKPP equation, with non-locality only in the intra-species competition process, modified to take into account the presence of the refuge. In addition to the spatial dependence of the growth rate, which is the main distinguishing feature of a refuge in a hostile environment, we also consider the fact that mobility can be spatially heterogeneous or depend on population density. We focus on two cases in which diffusivity responds to the density of individuals, decreasing or increasing with population density. For comparison, we also address spacedependent diffusivity, with different values inside and outside the refuge. We observed that the threshold of pattern formation in parameter space is quite robust under the presence of these heterogeneities. On the other hand, density dependence can produce a feedback that is absent in homogeneous media, and that affects the shape of the patterns. In all cases, the results were obtained by numerical simulations of the integro-differential equations and by analytical considerations.